Значение процесса симбиотической азотфиксации в земледелии Украины

358
Значение процесса симбиотической азотфиксации в земледелии Украины

Повышение урожайности сельскохозяйственных культур во многих случаях зависит от обеспечения их элементами минерального питания. Большинство почв характеризуется нехваткой доступных для растений минеральных азотных соединений. Поэтому вопрос повышения плодородия почв в первую очередь связан с обеспечением их азотом.

Основными источниками азотного питания растений являются: минеральный азот соединений, образованных в почве в результате микробиологических процессов; азот вносимых минеральных удобрений; азот органических удобрений; азотные соединения, образующиеся при фиксации молекулярного азота микроорганизмов; азотные соединения, поступающие в грунт с атмосферными осадками, поливной водой и семенами. Эти источники позволяют составить баланс азота в почвах Украины и определить пути эффективного повышения производительности сельскохозяйственного производства.

Удовлетворение потребностей растений в азоте – задание более трудное, чем обеспечение каким-нибудь другим минеральным элементом. На протяжении всего периода жизни они проявляют относительно высокую потребность в азоте. Высшие растения не способны использовать в роли источника азотного питания молекулярный азот (исключение составляют бобовые и некоторые другие культуры), так как они не могут преодолеть силы сцепления атомов у молекулы азота. В результате вся огромная масса атмосферного азота растениям недоступна. Кроме того, большое количество азота помещается в горных породах – 95–97% от всего азота Земли (на атмосферный азот приходится лишь 3–5%). Тем не менее, по мнению многих исследователей, преобладающее количество связанного азота, который поглощается растениями из почвы в естественных условиях, было накоплено из атмосферы; это не азот первичных пород, а составляющая органических веществ.

В большинстве стран повышение продуктивности полей обеспечивается главным образом за счет широкого использования минеральных удобрений. Внедрение в практику сельского хозяйства интенсивных, высокоурожайных сортов растений призвано создать в корнеобитаемом слое почвы высокую концентрацию легкодоступных элементов питания, в частности, соединений азота. Однако вопрос дальнейшего увеличения выпуска азотных минеральных удобрений и их эффективного использования связан с решением широкого круга проблем, среди которых наиболее важными являются экологическая и энергетическая (экономическая). Д. М. Прянишников отмечал, что с ростом норм минеральных удобрений их относительная эффективность и экономическая рентабельность снижаются.

Экологическая проблема широкого использования все более высоких норм азотных удобрений обусловлена в первую очередь низким (не более 50%) коэффициентом использования их растениями и, как следствие, массовым сбросом легкорастворимых азотнокислых и аммонийных солей в водоемы, накоплением их в почве и растениях, поступлением газообразных соединений в атмосферу.

Экономическая проблема связана с тем, что энергозатраты на производство, транспортировку, хранение и внесение удобрений растут значительно быстрее по сравнению с увеличением урожаев, причем основная часть приходится на синтез азотных удобрений – 30% и больше от общего объема энергопотребления в сельском хозяйстве. Столь высокий уровень энергозатрат обусловлен большой энергоемкостью используемых в данное время промышленностью способов производства азотных удобрений и необходимостью многократно вносить их в почву в течение вегетационного периода. Ограниченные запасы углеводородных энергоносителей (нефть, газ, уголь), на использовании которых базируется почти 90% мирового производства энергии, и все возрастающие трудности с их добычей вызывают быстрый рост стоимости азотных удобрений. По подсчетам ученых, на планете осталось запасов нефти на 50 лет, природного газа – на 60 лет и угля – на 300 лет.

«Биологический» азот, который усваивается микроорганизмами, позволяет наиболее экономно решить проблему повышения плодородия почвы. Микробиологическая фиксация атмосферного азота – единственный экологически чистый путь снабжения растений связанным азотом, при котором невозможно загрязнение почвы, водоемов и атмосферы. Кроме того, симбиотическая азотфиксация осуществляется за счет энергии Солнца и позволяет предотвратить огромные расходы энергетического сырья. Некоторые ученые полагают, что полное освоение процесса микробиологической фиксации молекулярного азота позволит решить проблему питания в условиях быстрого роста населения планеты.

При наличии в почве клубеньковых бактерий уже спустя 7–10 дней после появления всходов на корнях сои начинают формироваться клубеньки, что обусловлено внедрением клубеньковых бактерий Bradyrhizobium japonicum через корневые волоски. В месте проникновения бактерий образуются клубеньки, в которых фиксируется азот. Каждый вид бобовых растений образует клубеньки при инокуляции определенным видом клубеньковых бактерий. Бактерии проникают в корневой волосок, где образуется инфекционная нить, стенки которой формируются растительной клеткой, а внутреннее содержимое представляет бактериальный полисахарид, в который погружены клетки ризобий. Находящиеся в инфекционной нити бактерии делятся и по мере роста нити продвигаются в зону меристемы корня. Затем они проникают из инфекционной нити в цитоплазму растительных клеток, перестают делиться и превращаются в бактероиды, где синтезируется нитрогеназа – фермент, восстанавливающий азот до аммиака. Процесс инокуляции подробно освещен в работах Е. Н. Мишустина и В. К. Шильниковой.

Интенсивное использование сельскохозяйственных угодий без внесения удобрений и без внедрения бобовых культур в севооборотах приводит к сильному истощению почвы, снижению естественного плодородия. Так, в опытах на полях Крымской государственной сельскохозяйственной опытной станции при бессменном выращивании кукурузы на протяжении 28 лет наблюдалось значительное уменьшение запасов азота и снижалась урожайность.

Пахотный слой большинства окультуренных почв содержит от 0,02 до 0,4% азота и испытывает количественные колебания в каждом годовом цикле, если опреде­ленная часть органического азота минерализуется, а минерального – иммобилизуется. Часть азота, поглощенного растениями, выносится с урожаем, часть возвращается в почву в виде растительных остатков, а незначительное количество поступает в атмосферу, а потом фиксируется из нее. Азот вносится и с минеральными удобрениями, а теряется также вследствие эрозии: вымывания, выдувания и т. п. В то же время в мире количество фиксируемого азота в год достигло к концу ХХ века почти 200 млн т, в том числе 25 млн т – за счет увеличения симбиотической азотфиксации.

По данным Е. Н. Мишустина, в биологических системах ежегодно фиксируется 176 млн т атмосферного азота, что, например, в три раза превышает производство аммиака для получения удобрений в 1980 г.

Ориентация на промышленную (химическую) фиксацию азота в условиях нарастающего энергетического кризиса с опережающим ростом цен на минеральные удобрения и средства их внесения, по нашему убеждению, не позволяет полностью решить проблему обеспечения потребностей сельскохозяйственного производства.

В настоящее время достаточно изучены механизмы биологической фиксации азота, определены виды растений, накапливающих азот в почве, штаммы азотофиксирующих микроорганизмов и взаимодействие между выращиваемыми растениями и средой. Установлено, что если бы не существовало естественных процессов, позволяющих повысить содержимое связанного азота в почве за счет атмосферного азота, на многих почвах выращивание сельскохозяйственных культур было бы невозможным.

В практике земледелия известны 4 способа получения почвами связанного азота: симбиотическая фиксация, ассоциативная азотфиксация, поступление с осадками или поливной водой и внесение удобрений. Основной задачей научных исследований на данном этапе является изучение механизма этого естественного процесса, повышение его эффективности и разработка новых систем.

Украинскими и зарубежными учеными установлено, что бобовые культуры в симбиозе с клубеньковыми бактериями Rhizobium способны фиксировать большое количество азота: клевер – 180–670 кг/га, люцерна – 200–460 кг/га, бобы – 100–550 кг/га, соя – 90–240 кг/га, горох – 70–160 кг/га, люпин – 150–450 кг/га, пастбища с бобовыми – 100–260 кг/га. В Великобритании пастбища с клевером усваивают до 460 кг/га азота.

В настоящее время дефицит азота в большинстве почв Украины покрывается за счет внесения минеральных и органических удобрений. Но при использовании низких доз удобрений невозможно компенсировать снижение естественного плодородия почвы в посевах. Рассчитывать же на резкое увеличение объемов применения минерального азота нет оснований: с одной стороны, из-за дороговизны самих удобрений, а с другой – вследствие значительных затрат на их внесение.

Одним из реальных источников пополнения азота в данной ситуации может стать его биологическая фиксация из воздуха в результате симбиотической деятельности азотфиксирующих микроорганизмов. Микробиологическая фиксация атмосферного азота и фотосинтез относятся к важнейшим биохимическим процессам, обеспечивающим жизнь на Земле.

При нынешней структуре посевных площадей в Украине азотфиксирующие бактерии бобовых культур усваивают в посевах ориентировочно 320 тыс. т азота из воздуха, на естественных культурных покосных лугах и пастбищах – 290 тыс. т, при этом без больших материальных затрат. В настоящее время, в период энергетического кризиса, вызвавшего удорожание минеральных удобрений, эти вопросы привлекают все большее внимание земледельцев.

Как видим, бобово-ризобиальная система увеличивает азотный баланс почвы. Проведенные исследования дают основание утверждать, что одним из основных резервов повышения симбиотической азотфиксации является взаимодействие макро- и микроорганизмов. Именно за счет улучшения соответствия партнеров симбиоза можно надеяться на практическое использование биологического азота для повышения урожайности культурных растений. Таким образом, используя инокуляцию растений активными отвечающими виду и сорту растений штаммами азотфиксаторов, можно значительно компенсировать дефицит азота и повысить производительность бобовых культур.

По прогнозу Ф. Ф. Адаменя, к 2025 г. обеспечение растений азотом за счет биологических источников может стать основным и преобладать над химической фиксацией. Теоретически «прирастить» биологический азот можно на такое же количество, сколько его в настоящее время вырабатывает промышленность.

За годы исследований, которые проводили Ф. Ф. Адамень, Н. И. Нестерчук и Е. В. Ремесло, доказано, что урожайность сои с обработкой семян ризоторфином (штамм 646) постоянно была выше, чем без инокуляции, и в среднем годовой прирост за 25 лет исследований составил 5,5 ц/га, или 28,4%.

За последние годы практика нитрагинизации обнаружила важное свойство в характеристике штаммов клубеньковых бактерий: специфичность взаимодействия разных штаммов клубеньковых бактерий с растениями выращиваемых сортов сои. Долгое время бобово-ризобиальный симбиоз рассматривали как проявление активности клубеньковых бактерий – их вирулентности, способности проникать в корни растений, создавать клубеньки и улучшать развитие растения-хозяина за счет симбиотической азотфиксации.

Однако на сегодняшний день доказано, что в процессе формирования и функционирования клубеньково-ризобиального симбиоза растение-хозяин играет не менее активную роль, чем клетки бактерий. Такие же данные были получены при изучении хозяйственной специфичности клубеньковых бактерий, то есть их зависимости от симбиотической активности вида или сорта растения. Итак, бобово-ризобиальный симбиоз следует рассматривать как результат соответствия генотипов макросимбионта и микросимбионта.

В симбиотических системах успех может быть достигнут в значительной степени при использовании свойств конкурентоспособности бактерий. Раньше предпосевную обработку семени нитрагином рекомендовали лишь под бобовые культуры при освоении новых земель или при севе новых для данного севооборота бобовых культур.

Тем не менее, результаты проведенных исследований дают право утверждать, что даже в том случае, если естественное заражение бобовой культуры клубеньковыми бактериями полностью обеспечено, нитрагинизация семян активной расой клубеньковых бактерий может быть оправданной. Дело в том, что нанесенные на семена высокоактивные клубеньковые бактерии раньше других проникают в корни растения-хозяина и тем самым препятствуют проникновению в корень менее активных бактерий, присутствующих в почве. В результате может быть значительно повышена активность усвоения атмосферного азота. Эффективность производственной инокуляции в конкретных случаях может различаться, если бобовая культура часто или бессменно выращивается на одном и том же поле. Единственный практический способ определения эффективности клубеньковых бактерий в почве – это выращивание в отдельности каждого сорта культуры и сравнение образования клубеньков, а также повышения фиксации азота с такими же показателями у других бобовых растений, семена которых обрабатывались штаммами клубеньковых бактерий, причем эффективность этих опытов была доказана. Непосредственное выделение клубеньковых бактерий из почвы и определение их эффективности, по мнению многих исследователей, – трудное и ненадежное дело.

Ф. Ф. Адамень и Н. И. Нестерчук исследовали влияние разных штаммов ризоторфина на полях, где в севообороте неоднократно выращивали бобовые культуры. Результаты исследований подтвердили, что на участках без инокуляции семян свободно живущие в почве бактерии обеспечивали инфекционный материал и вступали в симбиоз, однако количество и масса клубеньков на корнях одного растения были меньше на 35–40%. Практически все исследуемые штаммы клубеньковых бактерий, используемые для инокуляции семян, образовывали больше клубеньков. Растения имели большую площадь листовой поверхности в период вегетации. Вероятно, производственные штаммы клубеньковых бактерий, которыми обрабатывали семена, были более конкурентоспособными по сравнению с аборигенными ризобиями и активнее вступали в симбиоз. Таким образом, в симбиозе сои с клубеньковыми бактериями максимальной эффективности нитрагинизации можно достичь только при полном соответствии генотипов растений и клубеньковых бактерий.

Ряд приведенных примеров показывает одно из направлений обеспечения бобовых растений азотом, а именно: за счет симбиотической азотфиксации его из воздуха и подтверждает, что эта проблема решается уже на сегодняшний день. Дальнейшее развитие науки об азотфиксации предусматривает направленную селекцию высших растений и соответствующих им азотфиксирующих организмов.

Таким образом, можно сделать вывод, что в повышении уровня эффективности азотфиксирующей системы бобовых важную роль играет не только растение-хозяин, его сортовые особенности и физиологическое состояние, но и генотип микросимбионта и его вклад в общий эффект симбиотического соединения азота атмосферы. Пластичность отдельного сорта бобовых и генотипа бактерий дает основание для выявления оптимальной связи в симбиозе и открывает возможности для проведения генетико-селекционной работы по повышению симбиотической азотфиксации.

Е. Н. Турин, канд. с.-х. наук, ст. науч. сотр.

Опубліковано в журналі “Агроном”, 2017