Загальна та продуктивна кущистість зернових колосових культур

114
Рослини сортів, які характеризуються економною втратою вологи, набагато пізніше активують захисні фізіолого-біохімічні механізми за фактором толерантності і завдяки цьому виявляються стійкішими. Тому при створенні сучасного вихідного матеріалу для селекції важливо добирати форми з високими можливостями фізіологічних захисних реакцій за фактором уникнення дії стресора або здатних підтримувати свій водний баланс на відносно оптимальному рівні якомога довше.

У більш посухостійких форм при зростанні зневоднення довше зберігається фотосинтез, відбувається синтез стресових білків, менше пошкоджуються клітинні мембрани, які забезпечують їх саморегуляцію, сильніше виявляється ксероморфізм. Однак автори моделей найкращих сортів зернових культур чомусь не згадують про такі важливі для адаптивної здатності рослин морфологічні та анатомічні ознаки, як остистість, опушеність, восковий наліт, ступінь жилкування листків, товщина кутикули, густота продихів, їх закриття і заглибленість, скручування листків, питома маса прапорцевого і підпрапорцевого листків, дрібноклітинність.

Чомусь наприкінці вегетації, коли майже всі листки у рослин підгоріли й посохли, ніхто не враховує розміри таких важливих фотосинтезуючих органів (які зберігають свою життєдіяльність до кінця наливу зерна і відіграють вирішальну роль у підвищенні посухостійкості та продуктивності рослин), як площа не тільки прапорцевого та підпрапорцевого листків, а й розміри їхньої піхви (ширина і довжина), площа зеленої поверхні колосків (за довжиною і окружністю колоса), площа зеленої поверхні верхньої третини стебла (за довжиною та окружністю), кількість і довжина остей.

Виникнення ксероморфної структури листків – одне із пристосувань до дефіціту води. Так, зовні листки мають одношаровий епідерміс, зовнішні стінки якого вкриті кутикулою і восковим нальотом. Епідерміс разом із кутикулою створює ефективний бар’єр на шляху руху води. На поверхні епідермісу, особливо зовні, утворюються волоски, які також впливають на водний режим листків, оскільки сильно знижують швидкість руху повітря біля його поверхні і розсіюють світло, що знижує втрати води за рахунок транспірації.

Транспірація рослин складається із двох процесів: продихового та кутикулярного. У першому випадку випаровування води в атмосферу із клітинних стінок здійснюється через продихи, а в другому – через кутикулу. При відкритих продихах втрати водяної пари через кутикулу листка зазвичай незначні порівняно із загальною транспірацією. Але якщо продихи закриються, наприклад, під час посухи, кутикулярна транспірація набуває важливого значення в водному режимі рослин і залежить від товщини шару кутикули. У молодих листків із тонкою кутикулою вона становить близько половини всієї транспірації. У дорослих листків з більш міцною кутикулою кутикулярна частина транспірації займає лише 10% від її загальної величини. Сортозразки з тонким шаром кутикули продовжують втрачати воду і після закриття продихів, внаслідок чого сильніше страждають від посухи. Слід також зазначити, що кутикула не лише має важливе значення для регуляції водного режиму рослин, а й захищає клітини від пошкодження та проникнення інфекції.

Посухостійкий сорт за рахунок своєї кращої водоутримуючої здатності має пізніше впадати в анабіоз і раніше переходити до репарації за нормалізації погодних умов. Цього якраз може швидше досягти рослина, не перевантажена вегетативною масою, тобто загальною та продуктивною кущистістю.

Оптимальною висотою рослин в умовах Лісостепу, при якій не знижується зернова продуктивність, є 80–95 см у сортозразків пшениці озимої

Основний недолік усіх прогнозів щодо створення високопродуктивних форм як ярих, так і озимих зернових колосових культур полягає в тому, що, як вважають майже всі автори, майбутні сорти повинні бути багатостебельними рослинами і водночас мати якнайкращі елементами продуктивності, хоча у природі такого не буває. Так, найважливішими компонентами врожайності та продуктивності зернових колосових культур автори вважають знову ж таки продуктивне кущіння, кількість продуктивних стебел на одиниці площі, висоту рослин, довжину колоса, кількість зерен у колосі, масу зерна з головного колоса, масу 1000 зерен та масу зерна з рослини. В цілому рослини пшениці озимої мають бути короткостеблові (85–105 см) з короткою і товстою соломиною, що забезпечує стійкість до вилягання, а також мати здатність засвоювати більшу кількість добрив. Такі рослини мають високий коефіцієнт господарської ефективності, у них більше асимілятів надходить у зерно, а не в солому.

Оптимальною висотою рослин в умовах Лісостепу, при якій не знижується зернова продуктивність, є висота 80–95 см у сортозразків пшениці озимої. В.В. Базалій (2003) пропонує у селекційних програмах орієнтуватись на модель сортотипу пшениці озимої за довжиною стебла в межах 80–90 см при зрошенні і 91–100 см без зрошення, масою зерна з колоса 1,2–1,4 г, з формуванням 700–800 продуктивних стебел на 1 м2 .

В умовах Степу і Лісостепу найбільшу врожайність формують генотипи пшениці озимої, які мають більш високий комплексний прояв озерненості колоса і маси 1000 зерен.

В своїх міркуваннях про різні елементи структури врожаю автори рідко згадують про таку важливу ознаку, як співвідношення зерна до соломи, а тим більше – про відношення зерна до всієї надземної маси (Кгосп), яке, на нашу думку, має становити не менше ніж 0,40. Так, В.В. Базалій пропонує у селекційних програмах для пшениці озимої орієнтуватись на відношення зерна до соломи 1:1,2.

Серед досліджених селекційних індексів було відзначено, що збиральний індекс (відношення маси зерна з колоса до маси рослини, тобто Кгосп), індекс атракції (маса колоса/маса стебла) та індекс продуктивності колоса (маса зерна з колоса/маса колоса) не мали достовірного кореляційного зв’язку із врожайністю. Н.К.А. Абдурат (2010) робить важливий висновок, що для селекції краще користуватись індексом озерненості колоса (відношення кількості зерен у колосі до його довжини), а також йорданським індексом (відношенням маси 1000 зерен до маси стебла).

В.В. Базалій пропонує також для ідентифікації високопродуктивних і адаптивних генотипів пшениці озимої використовувати розроблену ним методику обліку синхронності стеблоутворення у трьох ярусах посіву. У цього автора кількість продуктивних стебел закладена в ще одну селекційну ознаку – індекс продуктивності:

= К2, де

К – кількість продуктивних стебел, Т – тривалість колосіння.

Численими дослідженнями при доборі батьківських форм для схрещування у іншої зернової колосової культури – ячменю ярого (В.В. Ващенко, 2013) також встановлено, що в умовах Північного Степу ознаки за часткою генотипу в загальній мінливості розташувалися в порядку зниження таким чином: маса 1000 зерен > продуктивна кущистість > маса зерна з рослини > кількість зерен у колосі > довжина колоса. Тому автор рекомендує при створенні сортів нового покоління орієнтуватися на число продуктивних стебел 600–650 шт/м2 .

В процесі зеленої революції зменшилась не тільки висота рослин, а й розміри кореневої системи, якої часто недостатньо для забезпечення поглинання потрібних кількостей води і поживних речовин.

Для забезпечення більшої та продуктивнішої надземної маси водою і поживними речовинами майбутні сорти всіх зернових колосових культур мають створювати більш розвинуту й активну кореневу систему. Особливу увагу слід звертати на більший розвиток тонких коренів у глибинних шарах ґрунту і менші їх ріст і розвиток у поверхневому шарі (В.В. Моргун та ін., 2008). Для цього дослідника слід вимірювати і обчислювати таку важливу морфологічну ознаку, як коренезабезпеченість (співвідношення маси кореня до всієї надземної маси). А якраз при поліпшенні умов вирощування цей показник зменшується. Так, у вегетаційному досліді I.Д. Ткаліча було однозначно показано, що застосування не тільки азотних, а й комплексних мінеральних добрив сприяє більш інтенсивному нарощуванню надземної маси, ніж коренів у пшениці озимої (табл.). Тому коренезабезпеченість удобрених рослин була суттєво нижчою порівняно з контролем протягом усієї вегетації.

 

В. I. Ткачов та Б. I. Гуляєв (2010) пропонують визначати коренезабезпеченість пшениці озимої відношенням сухої речовини коренів до маси сухої речовини надземної частини рослин (Мкнз) за дії ґрунтової посухи у фазі 2–4 листків.

В умовах лівобережної частини Лісостепу в селекції на урожайність пшениці озимої слід використовувати ознаку площі прапорцевого і підпрапорцевого листків, висоту й масу стебла, кількість зерен у колосі та озерненість колоса (відношення кількості зерен у колосі до його довжини), масу 1000 зерен (Н.К.А. Абдурат). Водночас цей автор підтверджує раніше зроблений висновок (М.М. Маренич, 1999) про те, що продуктивне кущіння (кількість продуктивних стебел на рослині) не має достовірного зв’язку із врожайністю.

Таким чином, слід повернутися до ідеї одностеблової рослини і визнати необхідність тільки обмеженного продуктивного кущіння, потрібного для задовільного розвитку вузлових коренів. На думку деяких дослідників (С.М. Donald, 1968; Б.I. Гуляєв, 1996; B.L. Gugganetal, 2005), ідеальний тип пшениці мусить мати одне вкорочене стебло з невеликими вертикально орієнтованими листками та великий остистий колос із високим Кгосп. При цьому ості також виконують асиміляційну функцію в процесі наливання зерна, оскільки містять хлорофіл.

На нашу думку, зниження продуктивного кущіння сортів в майбутньому можливо компенсувати збільшенням в 1,5–2 рази норми висіву культур, а щоб запобігти надмірному загущенню рослин в рядках, одночасно поліпшити структуру посіву (15,0 х 2,5 см) за рахунок звуження міжрядь з 15,0 до 7,5 см (рис. 1). Значною перевагою таких посівів зі звуженими міжряддями є більш повне проєктивне покриття поверхні ґрунту рослинами, що буде зменшувати її перегрів і непродуктивне випаровування вологи, а також забезпечить надійне пригнічення бур’янів і більш повне використання енергії сонячної радіації.

Тому на перспективу слід пропонувати селекціонерам створювати сорти зернових колосових культур з низькою кількістю продуктивних стебел (1–2) і високою стійкістю до загущення посівів. При оцінці ефективності тих чи інших як технологічних, так і селекційних прийомів слід звертати увагу не тільки на загальну та продуктивну кущистість рослин, а й на такі доступні для дослідників ознаки, як коренезабезпеченість, відношення зерна до надземної маси з 1 рослини, запаси продуктивної вологи в критичний період розвитку, зкручування листків, товщина кутикули листка, кількість продихів на одиницю його площі та ін., що буде повніше розкривати ступінь водного дефіціту не тільки окремої рослини, а й усього агрофітоценозу тієї чи іншої культури.

Г. Л. Філіпов, д-р. біол. наук, Інститут сільського господарства степової зони НААНУ

Опубліковано  в журналі “Агроном”, 2015