Влияние воды и кислорода на развитие пшеницы

917
Влияние воды и кислорода на развитие пшеницы

В предыдущем номере журнала «Агроном» мы детально изучили влияние температуры на развитие пшеницы. В этой статье предлагаем выяснить, как влияют на культуру влага и кислород.

ПОТРЕБНОСТЬ ПШЕНИЦЫ В ВОДЕ

Вода, а точнее, ее отсутствие ограничивает получение наиболее достижимого урожая пшеницы. Следовательно, любое увеличение уровня дождевых осадков, удержание воды или орошение будет выражаться в соответствующем и предсказуемом росте урожайности. Отдача пшеницы на улучшение обеспечения влагой в среднем составляет 100–200 кг/га на каждые 10 мм воды.

Знание того, в каких случаях влага является ограничивающим фактором получения достижимого урожая, очень важно для менеджмента выращивания пшеницы. С помощью этих знаний можно определить, будет ли польза от летнего пара, возможно ли оттянуть срок сева, чтобы дать растению возможность получить больше влаги, а также оценить, какой севооборот лучше применить, чтобы избежать определенных болезней. Также это даст представление о том, нужно ли изменить методы обработки почвы и как применять растительные остатки для накопления влаги.

Прорастание семян. Количество влаги, необходимое для прорастания семян, зависит от глубины посева. Представьте себе поле, засеянное с нормой высева семян пшеницы 112 кг/га. Во время сева семена содержат только около 13% влаги, однако вскоре после поглощения воды их влажность повышается до 50%. Чтобы привести в состояние проращивания 112 кг семян пшеницы, нужно примерно 20 л воды. Поглощая определенное количество питательных веществ из эндосперма, зародыш впитывает воду, необходимую для его клеток, для достижения адекватного тургора, а также роста корней и ростков.

Проросткам, расположенным на глубине 3,5 см, для прорастания до поверхности почвы необходимо 115–150 л воды на 112 кг семян. Семена, находящиеся на глубине 7,5 см, нуждаются уже в 190–210 л воды, на 112 кг семян. Иногда семена закладывают даже на глубину 10–12 см, чтобы поместить их во влажную почву. Проблема прорастания из больших глубин обусловлена двумя факторами: ограниченным обеспечением почвенной влагой и необходимостью потребления ростком большего количества воды, чтобы он мог выйти на поверхность почвы.

Глубокая заделка семян может затруднять прорастание карликовых видов пшеницы, характеризующихся коротким колеоптилем, особенно когда до появления всходов на поверхности почвы образуется корка. Если количество воды, необходимое для прорастания семян, выразить в процентном соотношении, то оно будет казаться небольшим. Однако эта влага должна поступать из небольшого количества почвы, находящейся вокруг каждого семени и в дальнейшем вокруг каждого корня проростка. Пылеватый суглинок удерживает около 25% воды от полной полевой влагоемкости, но если содержание влаги ниже 8–10%, вода очень сильно удерживается почвой, поэтому семенам тяжело ее извлекать.

Чтобы получить, к примеру, 20–25 л воды, необходимой для прорастания 112 кг пшеницы, семена должны извлечь всю имеющуюся в наличии воду примерно из 10­12 м3 пылеватого суглинка. Для обеспечения всхожести из глубины 3,5 см должна быть извлечена вся имеющаяся в наличии вода из 680–810 кг почвы, а для всхожести с глубины 7,5 см – из 1–1,5 т почвы. Это при условии, что почва ниже этой глубины имеет обычную полевую влагоемкость, чего обычно не бывает.

Мелкокомковая почва имеет большую влагоемкость и способна более быстро проводить воду по капиллярам к семенам. Уплотнение почвы позволяет увеличить количество влаги вокруг семян и проростков, а также обеспечивает движение воды к семенам. Однако чрезмерное уплотнение может стать физической преградой для появления всходов.

Рост и развитие. При попадании на растение солнечных лучей поры листьев открываются. Это способствует газообмену между растением и окружающей средой, включая испарение воды с листьев (транспирация), поглощение кислорода и выделение углекислого газа (респирация), а также поглощение углекислого газа, необходимого для фотосинтеза. Для роста и развития растение нуждается в определенном количестве воды, необходимом для обеспечения процессов транспирации и сохранения сочности клетчатки с минимальным тургором. Чем больше растение, а также площадь его листьев, тем больше оно нуждается в воде – до тех пор, пока не начнет созревать, а затем стареть. Чтобы полностью удовлетворить свою потребность в воде и сохранить тургор в условиях недостаточного увлажнения, растение может самостоятельно уменьшать количество или площадь листьев, не формировать или сбрасывать уже сформированные побеги, формировать меньше колосков, цветков в колосках или же закрывать поры (что предотвращает испарение воды с листьев, но в то же время предотвращает и поступление углекислого газа, необходимого для фотосинтеза). В результате мы получаем урожай меньше достижимого.

Со времени появления проростка над поверхностью почвы и до налива зерна корни должны поглощать достаточное количество воды из почвы для обеспечения транспирации и сохранения минимального тургора, необходимого для роста и развития. Чем крупнее растение, тем больше ему нужно воды для поддержания процесса транспирации.

Интенсивность испарения частично определяется потребностью испарения (потенциал испарения) атмосферы. Потребность испарения больше, когда солнце светит ярко, температура высокая, относительная влажность низкая и дует ветер. Если испарение воды с листьев в атмосферу превышает ее поступление от корней к листьям, то их клетки будут терять свой тургор, становясь дряблыми. Потеря тургора сказывается на способности листьев расти в ширину, что приводит в конечном итоге к их сужению. Это один из видов приспособляемости растения и стремления сбалансировать ограниченное обеспечение водой.

Обеспечивая растение водой с помощью орошения, важно помнить, что чем больше площадь растения, тем большее количество воды необходимо для поддержания всех процессов жизнедеятельности.

Растения пшеницы больше всего отдают воду до и во время цветения. Если недостаток влаги наблюдается в период образования побегов, они не развиваются. Пшеница, испытывающая большой дефицит влаги, начиная с фазы трех листьев и до фазы выхода в трубку, формирует иногда только один стебель (один колос на одно растение). При недостатке влаги в период, когда начинают формироваться генеративные органы, растение образует меньше колосков, а при дефиците влаги в период выхода в трубку – меньше цветков. Пшеница также может жертвовать побегами, колосками или цветками, если недостаток влаги дает о себе знать даже после того, как все эти части растения сформированы, но не полностью развиты. В обоих случаях те колоски, побеги и цветки, которые сформировались в последнюю очередь, погибнут первыми.

Последними появляются колоски, находящиеся у основания и в верхней части колоса. Появление пустой верхушки, пустой нижней части колоса или пустых верхушки и нижней части одновременно объясняется длительным воздействием засухи. Причиной подобных симптомов также могут быть заморозки.

Налив зерна. Пшеница все же может давать хороший урожай в районах, где выпадает мало дождей, если влага в почве будет в пределах досягаемости ее корней и поры листьев будут открываться для фотосинтеза, по крайней мере на несколько часов в течение дня до стадии налива зерна. Это возможно, если:
1) своевременно отрегулировано соответствующее число побегов, чтобы колосья не испытывали дефицит влаги;
2) корневая система глубокая, здоровая и хорошо развита.

Движение воды от корней к стеблю, листьям и колосьям будет медленным, если ей нужно подниматься с большой глубины – 1,4–1,8 м. Когда поры закрыты, часть растения, находящаяся над почвой, постепенно наполняется водой до тех пор, пока не восстановится минимально необходимый для транспирации и фотосинтеза тургор. В течение дня туpгop в клетках может опять снизиться, и тогда весь цикл повторяется.

Одним из механизмов выживания растения является то, что ночью поры листьев находятся в закрытом состоянии. Таким образом растение пшеницы полностью заполняет себя водой, буквально высасываемой из глубин почвы.

При наступлении дня тургор будет достаточным, чтобы держать поры открытыми в течение нескольких часов до тех пор, пока растение не станет вялым и поры опять не закроются, чтобы начать цикл снова. 
Основное количество воды в этот период поступает в растение из влажного более глубокого слоя почвы, но некоторое количество все еще извлекается из верхнего, сухого слоя, занятого старой корневой системой. Эта вода сама по себе не приносит большой пользы растению, но как прибавка к основному источнику воды, получаемой из глубокого сырого слоя, она может внести свой вклад в водный статус растения.

СВЯЗЬ УРОЖАЯ С ТРАНСПИРАЦИЕЙ И ИСПАРЕНИЕМ

В целом урожай пшеницы пропорционально зависит от количества воды, испарившейся через листья растения. Чем больше воды проходит от корней к стеблю и через листья, тем больше урожай. Как отмечалось выше, испарение происходит благодаря функции листьев и открытых пор. Закрытие и открытие пор является кратковременной реакцией пшеницы на обеспечение ее водой, но размеры площади листьев – это долгосрочная реакция. Таким образом, чем лучше растение обеспечено водой, тем больше будет площадь листьев и чем больше пор находится в открытом состоянии, тем сильнее транспирация, а следовательно, будет выше урожай.

Если не принимать во внимание выпадение дождей, орошение, уменьшение численности сорняков (чтобы культурным растениям оставалось больше воды), факторы, ограничивающие потерю воды из почвы из­за испарения и стока, очень важны для обеспечения растений водой, а следовательно, и для урожая.

Потенциал потери воды из почвы на испарение определяется многими факторами, включая разницу между влажностью верхнего слоя почвы и относительной влажностью воздуха, движением воздушных масс (ветра) у поверхности почвы, облачностью, количеством тепла, необходимым для испарения воды с поверхности почвы, а также структурой почвы. Именно структура почвы определяет ее водно­физические свойства, влияющие на интенсивность капиллярного движения воды к поверхности почвы для испарения.

Пшеница, испытывающая большой дефицит влаги, начиная с фазы трех листьев и до фазы выхода в трубку, формирует иногда только один стебель (один колос на одно растение)
Пшеница, испытывающая большой дефицит влаги, начиная с фазы трех листьев и до фазы выхода в трубку, формирует иногда только один стебель (один колос на одно растение)

Потенциалом водного испарения с поверхности почвы можно управлять при помощи мульчирования ее пожнивными остатками. Мульча способна сохранять прохладу в почве и снижать скорость ветра у ее поверхности.

Испарение воды непосредственно из почвы в атмосферу замедляется по мере ее подсыхания и развития растительного покрова, защищающего почву от попадания прямых солнечных лучей и снижающего скорость ветра, что в результате приводит к повышению относительной влажности воздуха у поверхности. Возрастающая со временем потребность атмосферы в испарении все больше удовлетворяется водой, проходящей через культурное растение, его листья. Испарение с поверхности почвы вместе с транспирацией называется эвапотранспирацией.

На западе Соединенных Штатов, где относительная влажность воздуха летом слишком низкая, а дневная температура очень высокая, прямое испарение из почвы выражается большой потерей почвенной влаги даже тогда, когда растительный покров хорошо развит. Извержение вулкана на горе Святой Елены в мае 1980 года произошло, когда пшеница на востоке штата Вашингтон находилась в фазе формирования колоса. В тот год штат Вашингтон установил рекорд по сбору урожая пшеницы, но не из­за питательной ценности пепла, а, скорее всего, из­за слоя пыли, который резко уменьшил потерю воды от испарения с поверхности почвы. Рассчитать потребность атмосферы в испарении, эвапотранспирацию, фактическое накопление, а также потерю влаги в течение роста культурного растения пшеницы в конкретном районе могут помочь специалисты местной сельскохозяйственной опытной станции.

ВЛАГА И ДОСТИЖИМЫЙ УРОЖАЙ

Доступная влага для культурного растения – это все количество воды, которое теоретически имеется в наличии и может быть поглощено из почвы растениями в период между посевом и наливом зерна. Когда налив зерна почти завершен, вся поглощенная вода уже прошла через растение. Вода, которая не была доступна до и после этого периода, абсолютно бесполезна для растения, как и вода, которая выпадает в виде осадков, стекает с поверхности и просачивается в глубокие слои почвы или испаряется. И хотя эта вода может быть замерена дождемером, она не является доступной. Вода, которая удерживается в почве так сильно, что не может быть поглощена корнями пшеницы, также будет недоступна.

Определение количества недоступной воды в почве

Количество воды, недоступной для пшеницы, может быть определено измерением количества воды в почвенных образцах, взятых на глубине досягаемости корней во время уборки урожая, но до следующего дождя. Эта вода удерживается в почве так сильно, что не может быть извлечена здоровым зрелым растением. Малый вес зерен при богатом урожае в условиях небольшого количества осадков является свидетельством того, что растение использовало всю воду, имеющуюся в корнеобитаемой зоне почвы.

Определение количества доступной воды

Доступная вода в почве может быть определена по почвенному образцу, взятому из глубины досягаемости корней ожидаемого здорового урожая во время сева. Если никаких препятствий в профиле почвы нет, то глубина корней озимой пшеницы обычно составляет 2 м, яровой – порядка 1,2–1,5 м. Для большинства полей как озимой, так и яровой пшеницы эти значения лучше всего определять весной, как правило, в период весеннего возобновления вегетации озимой пшеницы или сева яровой. Определение количества доступной влаги весной исключает трудности, связанные с необходимостью учитывать сток и испарение в течение зимнего периода и уровень накопления влаги в летних парах, а также ее количество, оставшееся после уборки урожая предшественника.

Чем больше воды осталось в почве после уборки предшественника, тем больший урожай может быть получен в текущем году. И наоборот, богатый урожай в текущем году может свидетельствовать о том, что в следующем году достижимый урожай будет ниже, если запас влаги в почве не будет восполнен осадками или орошением.

ВЛАГА И ПРОДУКТИВНОСТЬ

Продуктивность пшеницы в зависимости от наличия влаги в почве определяется ее урожайностью на единицу содержания влаги. Эта цифра будет разной в разные годы и на разных полях в зависимости от времени наступления периода с недостатком или увеличением обеспечения водой растения пшеницы и его длительности.

Среднее значение может быть использовано для прогноза возможного увеличения продуктивности пшеницы в случае принятия дополнительных мер по накоплению и сохранению влаги (например, вследствие уменьшения испарения).

Рис. 1. Достижимый урожай озимой пшеницы в зависимости от наличия доступной влаги (штат Вашингтон).
Рис. 1. Достижимый урожай озимой пшеницы в зависимости от наличия доступной влаги (штат Вашингтон).

Если нет других ограничивающих факторов, кроме водного, можно ожидать увеличения урожая примерно на 200 кг/га на каждые 10 мм доступной влаги для озимой пшеницы и 150–170 кг/га – для яровой после первых 100 мм, которые потенциально будут израсходованы на поддержание растения, но не обеспечат получение урожая. Это и есть средняя продуктивность пшеницы относительно водного уровня.

УПЛОТНЕНИЕ И АЭРАЦИЯ ПОЧВЫ

Помимо факторов окружающей среды, на урожай пшеницы также может влиять ограничение роста и функционирования корней. Особенно серьезной эта проблема может быть на слитой почве.

Обеспечение кислородом. Основной проблемой для корней в плотной и переувлажненной почве является обеспечение их кислородом. Его недостаточное количество будет критическим для здоровья и функционирования корней в тех местах, где дренаж почвы осуществляется медленно, или там, где грунтовые воды будут подниматься к поверхности почвы.

Некоторое количество кислорода может проникать к верхней части корней через растение, но этот процесс зависит от наличия свободного для газа пространства в самих корнях. Большая часть потребности корней в кислороде должна быть удовлетворена за счет кислорода, который проникает в почву из атмосферы. Данный процесс начинается на поверхности почвы и заканчивается внизу, у корней. Развитие корневой системы будет адекватно обеспечению ее кислородом.

Основной проблемой для корней в плотной и переувлажненной почве является обеспечение их кислородом
Основной проблемой для корней в плотной и переувлажненной почве является обеспечение их кислородом

Кислород, который поступает из почвы, очень важен для корней, особенно для корневых окончаний, где формируются новые клетки; между ними практически нет свободного пространства, через который газ мог бы проходить внутрь корня. Проблема снабжения кислородом корневых волосков, которые больше всего в нем нуждаются, зависит от интенсивности метаболизма, необходимого для образования новых клеток.

Корневые окончания, испытывающие кислородное голодание (например из­ за подъема грунтовых вод), приостанавливают рост, умирают или поражаются и уничтожаются болезнетворными микроорганизмами. Эта проблема заостряется при идеальной для роста корней температуре, поскольку в это время возникает самая большая потребность корней в кислороде. Проблема близкого залегания грунтовых вод зимой приводит к замерзанию и ломкости корней.

Влияние уплотненности почвы. Корни разветвляются в почве, преодолевая ее сопротивление благодаря своей способности генерировать необходимую силу (тургорное давление).

Слой сухой сильно уплотненной почвы может оказать значительное сопротивление, преодолеть которое будет не под силу тургору на кончиках корней.

Уплотненный слой от сошника, а также плужная подошва создают две основные проблемы: сопротивление проникновению корней и преграда для инфильтрации воды и проникновения кислорода в почву. Корни пшеницы лучше проникают через подпочвенный слой, если он немного влажный, поскольку в этом случае почва оказывает меньшее сопротивление. В то же время рост корней в сильно влажных условиях ограничивается недостатком кислорода. В последнее время селекционеры из штата Джорджия пытаются идентифицировать источники зародышевой плазмы пшеницы с пористыми корнями (такими, как у риса), получающие кислород из растения и поэтому меньше зависящие от поступления кислорода из окружающей почвы. Сорта пшеницы с такими свойствами будут лучше адаптированы к почвам с высоким уровнем грунтовых вод.

Джеймс Кук, Роджер Дж. Фесет, сельскохозяйственная исследовательская служба, Вашингтонский государственный университет, США

Опубліковано в журналі “Агроном”, 2017