Вертицильозне в’янення соняшнику

532
Вертицильозне в’янення соняшнику

ЗБУДНИК, ЗНАЧЕННЯ І ГЕОГРАФІЯ ПОШИРЕННЯ

Вертицильозне в’янення виникає внаслідок ураження рослини грибом Verticillium dahliae Klebahn. Це грунтовий збудник із широким діапазоном рослин­господарів, який спричиняє в’янення і передчасну смерть соняшнику. Було виявлено, що V. dahliae може уражувати понад 400 видів рослин, включаючи трав’яні однорічні та багаторічні й лісові багаторічні рослини (Klosterman et al, 2009). На сьогодні вертицильозне в’янення є основною хворобою соняшнику в Аргентині, Канаді та США і має другорядне значення в Іспанії, Франції, Румунії, Болгарії, Україні та Туреччині (Garca­Carneros et al., 2014). Щоправда, в останні роки хвороба значно поширилась у країнах Чорноморського регіону, а в деяких регіонах Франції вона стала основним обмеженням для врожаю.

Вертицильозне в’янення впливає на продуктивність рослин, зменшуючи висоту, натуру зерна та вміст олії (рис. 1). Якщо ураження починається до цвітіння, зниження врожаю буде значним і багато рослин можуть загинути. Відсутність ефективного хімічного контролю та стійких гібридів із потенціалом врожаю, який можна порівняти, ускладнюють точність оцінки втрат врожаю, спричинених цим захворюванням. Одне дослідження з ізогібридами (резистентними та чутливими версіями), проведене в Аргентині, зафіксувало зниження врожайності на 30% у чутливих гібридів. (Creus et al., 2007). Стійкий ізогібрид показав більш високий відсоток поглинання сонячної радіації та ефективності її використання. Вплив хвороби на швидкість росту рослин стає очевидним після цвітіння. До цієї фенологічної стадії ріст листової поверхні, поглинання радіації та швидкість фотосинтезу не відрізнялися у стійких і чутливих ізогібридів. На рис. 1 показано типову симптоматику рослин, інфікованих V. dahliae на полі (рис. 1А), та біологічні наслідки інфікування грибом чутливого гібриду порівняно з тим самим гібридом, який не був зараженим (рис. 1В).

Рис. 1. Поле, значно інфіковане Verticillium (A), та порівняння рослин чутливого гібриду, штучно інфікованого й не інфікованого в умовах контролю (В)
Рис. 1. Поле, значно інфіковане Verticillium (A), та порівняння рослин чутливого гібриду, штучно інфікованого й не інфікованого в умовах контролю (В)

СИМПТОМИ

Хвороба характеризується в’яненням листя, що виникає внаслідок закупорювання провідних судин, починаючи з кореня. Вважається, що гриб утворює токсини, які переміщуються всередині рослини, утворюючи хлоротичні та некротичні ділянки між жилками листків. Симптоми вертицильозного в’янення можуть бути виявлені як на окремих рослинах, так і на групах рослин на одному полі.

Симптоми проявляються на дорослих рослинах, як правило, після стадії шести листків. На нижніх листках з’являється плямистість (рис. 2А), далі симптоми хвороби прогресують вверх по рослині в міру її дозрівання (рис. 2В). Тканини між листковими жилками стають жовтими, а потім коричневими, інфіковані листки – плямистими.

Зрештою заражені листки в’януть, стають повністю сухими і відмирають (рис. 2С). Така ситуація призводить до зменшення фотосинтетичної поверхні листя та зниження фотоасиміляційної здатності. Часто спостерігається почорніння стебел (рис. 2D), особливо поблизу лінії грунту. Уражені рослини пригнічені й дозрівають рано або гинуть до цвітіння. При поперечному розрізі стебла видно, що судинна система інфікованих рослин коричневого або чорного кольору (рис. 2Е) (Sadras et al., 2000; Creus et al., 2007).

Рис. 2. Деталізовані симптоми вертицильозного в’янення: Початкові симптоми у нижній частині рослини (A); типова симптоматика рослини, інфікованої Verticillium dahliae, перед дозріванням (B); суха рослина, інфікована патогеном (С); почорніння стебел у сухих рослин (D); колонізація судинної системи грибом (Е); частина стебла, зрізана у поздовжньому напрямку, на якій видно мікрослекроції (F)
Рис. 2. Деталізовані симптоми вертицильозного в’янення: Початкові симптоми у нижній частині рослини (A); типова симптоматика рослини, інфікованої Verticillium dahliae, перед дозріванням (B); суха рослина, інфікована патогеном (С); почорніння стебел у сухих рослин (D); колонізація судинної системи грибом (Е); частина стебла, зрізана у поздовжньому напрямку, на якій видно мікрослекроції (F)

ЖИТТЄВИЙ ЦИКЛ ХВОРОБИ ТА ЕПІДЕМІОЛОГІЯ

Інфікування відбувається за рахунок мікросклероцій при проростанні їх у грунті та проникненні в коріння соняшнику. Проростання стимулюється кореневими виділеннями рослини­господаря. Гриб проникає в корінь чутливої рослини в зоні видовження і колонізує кортекс. З кортекса гіфи проникають у судини ксилеми, де утворюються конідії. Колонізація судинної системи відбувається за рахунок переміщення конідій по рослині разом із водою. Судинна система закупорюється продуктами діяльності гриба та продуктами реакції рослини, що перешкоджає потраплянню води до верхніх частин останньої навіть при перезволоженому грунті. Симптоми в’янення та хлороз листя швидко проявляються на позбавлених води листі та стеблі. В міру старіння ураженої рослини гриб продукує мікросклероції (рис. 2F), які потрапляють на землю з відмерлими частинами рослини. Надалі мікрослероції потрапляють у грунт в результаті його обробітку. Гриб зберігається протягом багатьох років у цій «сплячій» формі (Sadras et al., 2000). На рис. 3 зображено життєвий цикл V. dahliae.

Рис. 3. Життєвий цикл Verticillium dahliae
Рис. 3. Життєвий цикл Verticillium dahliae

Патоген може поширюватися в полях через поверхневі води, з переміщенням ураженого грунту або з насінням. Між ротаціями соняшнику на полі патоген вертицильозного в’янення може зберігатись у вигляді сплячих мікросклероцій впродовж 10–15 років. До того ж патоген має широкий спектр польових рослин­носіїв – більше ніж 350 видів (Creus et al., 2007; Klosterman et al, 2009; Sadras et al, 2000). Сприятливими умовами для появи та розвитку хвороби є вологий грунт і температура в діапазоні 20–25°C.

МЕТОДИ КОНТРОЛЮ

Система контролю вертицильозного в’янення базується в основному на використанні толерантних гібридів (рис. 4).

Рис. 4. Стійкий і чутливий гібриди в польових умовах із природним зараженням Verticillium dahliae (A) та в контрольованих умовах зі штучним інфікуванням (B)
Рис. 4. Стійкий і чутливий гібриди в польових умовах із природним зараженням Verticillium dahliae (A) та в контрольованих умовах зі штучним інфікуванням (B)

Беручи до уваги наявність різних рас патогену (Garca­Ruiz et al., 2014), можна припустити, що гібриди з високою толерантністю, яка проявляється в певному регіоні, в іншій місцевості поводяться інакше. Компанія «Піонер» вивчає расову структуру V. dahliae у найбільш проблемних регіонах для розробки гібридів з адекватними профілями толерантності в кожному з них. Дотримання сівозміни може бути ефективним, але довга сівозміна (понад 5 років) без повернення культури не завжди дасть бажаний результат.

Альберто Мартін-Санз, Ph.D., фітопатолог, науковий співробітник DuPont Pionner, Юрій Коняєв, менеджер із продуктів DuPont Pionner

Опубліковано в журналі “Агроном”, 2018