Стреси культурних рослин – потенційні резерви продуктивності

334
Стреси культурних рослин – потенційні резерви продуктивності

Рослини, як специфічні живі системи, постійно перебувають у процесі обміну із довкіллям речовинами й енергією. Такий постійний обмін і є основою процесів життя. Для нормального перебігу таких процесів рослини потребують наявності у оптимальних кількостях п’яти обов’язкових чинників довкілля: тепла, світла, повітря, мінерального живлення, води. Якщо хоч один із названих чинників відхиляється від оптимальних параметрів – у рослин виникає відповідне напруження, яке називають стресом.

Стреси, викликані впливом одного з чинників довкілля або поєднанням їх дії, називають енвіронментальними (природними), а ті, що зумовлені діяльністю людини, – антропними.

Обидва ці різновиди стресів можуть мати різну природу та глибину. Насамперед вони призводять до значних змін у процесах обміну речовин на рівні клітин.

Внаслідок погіршення умов вегетації рослин або під дією ксенобіотиків (діючих речовин гербіцидів) у клітинах відбувається індукція синтезу супероксидного озону (О–О) і Н2О2. Відповідно наростає величина окислювального заряду в окислювально-відновлюваній системі цитоплазми клітин, посилюються процеси дихання і синтезу молекул, що здатні транспортувати енергію (насамперед молекули АТФ). Відбувається розщеплення пероксиду водню в результаті відновлювальних процесів, що призводить до появи істотного гідроксильного радикалу ОН з високою хімічною активністю.

В обмінних процесах цитоплазми за таких умов зростає напруження, оскільки процесам формування гідроксильних радикалів протистоять ферментативні перетворення перекису водню, в якому беруть участь акцептори електронів водню. Провідну роль відіграють ферменти пероксидаза та каталаза. Формування активних форм кисню у структурах цитоплазми обмежують такі речовини як антиоксиданти.

Зміни умов вегетації призводять до відхилення показників окислювально-відновлювального потенціалу від його оптимальних значень і відіграють ключову роль у життєвих процесах рослин. Сигнальними речовинами у таких процесах є молекули НАДФ, глутатіон, тиоредоксин, глутаредоксин та ін.

Значні відхилення умов вегетації рослин від оптимальних параметрів середовища в напрямку песимуму (крайніх екстремальних показників) призводять до індукування стресів різної глибини. На такі відхилення клітини рослин реагують перш за все локальним підвищенням концентрації іонів кальцію (Са) або розвитком так званого окислювального стресу, що проявляється в накопиченні в цитоплазмі та структурах клітини активних форм кисню, які, у свою чергу, здатні здійснювати дезорганізацію всього тонкого біохімічного механізму обмінних процесів.

Серед антропних впливів найчастіше індукують стреси значні відхилення від оптимальних співвідношень компонентів мінерального живлення рослин у процесі їх вегетації. Наприклад, їх спричиняє використання значних норм внесення азотних добрив без відповідної наявності у орному шарі сполук фосфору та калію на посівах кукурудзи, буряків цукрових, ріпаку та інших культур.

До антропних впливів доцільно віднести і ефект впливу на рослини сільськогосподарських культур переущільнення орного шару ґрунту та формування плужної підошви в результаті численних проходів потужних і важких сільськогосподарських машин. Як наслідок, на глибині 20–35 см формується переущільнений горизонт ґрунту, що має показники щільності від 1,35 до 1,55 г/см3 і більше. Коренева система культурних рослин долає таку перешкоду з великими затратами, переущільнений ґрунт не пропускає повітря та воду опадів, під ним значно знижується фізіологічна активність коренів і особливо кореневих волосків, що здійснюють процеси засвоєння води і сполук мінерального живлення. За наявності таких стресових умов вегетації більшість посівів культурних рослин істотно знижують рівень своєї урожайності (на 12–25% і більше). Відповідно, переущільнені ґрунти на орних землях необхідно розущільнювати, а у сільськогосподарських машин питомий тиск на ґрунт має бути в межах 0,6 кг/см2. У сучасних машини цей показник становить здебільшого 1,6–2,4 кг/см2, що є неприйнятним.

Крім названих антропних чинників, індукувати у рослин різні стреси можуть і пестициди. Такі препарати традиційно проявляють високий рівень біологічної активності до живих організмів, у тому числі й побічну дію. Сьогодні аграріям, особливо у південних регіонах країни, добре відома післядія інтенсивних систем захисту посівів соняшнику на посіви наступної культури – пшениці озимої. Навіть за якісного виконання вимог інтенсивної технології вирощування посівів соняшнику, які активно рекламують виробники пестицидів, в умовах півдня існує небезпека реального небажаного прояву післядії пестицидів. Причини полягають не в самій системі захисту, а в умовах її широкого застосування.

Майже половина території нашої країни у другу половину вегетації посівів соняшнику традиційно відчуває дефіцит вологи в орному шарі ґрунту. За умов високої температури, реальної відсутності вільної вологи у верхніх горизонтах орного шару, присутності значної кількості пестицидів, насамперед гербіцидів, діяльність ґрунтової мікрофлори дуже низька. Наявні молекули діючих і допоміжних речовин внесених пестицидів у ґрунті практично не розкладаються. Для гербіцидів, що діють як інгібітори ALS, нейтральна або лужна реакція ґрунтів не сприяє хімічному руйнуванню діючих речовин. Відповідно вже у другу половину осені, після того як пройдуть достатні дощі й орний шар буде зволоженим, розпочнеться активізація мікрофлори та її деструктивна діяльність на залишки пестицидів. Проте такий період очищення орного шару від хімічних залишків дуже короткий. За температур нижче ніж 5°С активність життєдіяльності ґрунтової мікрофлори суттєво знижується і перебуває у стані, близькому до анабіозу, практично до настання весняного тепла.

Такі умови середовища в орному шарі не сприяють процесам деструкції діючих речовин препаратів у ґрунті шляхом мікробіологічного розщеплення. За наявності вологи у ґрунті гербіциди реактивуються.

Найбільш помітно таку післядію і відповідний хімічний стрес у рослин пшениці озимої. На жаль, останніми роками, в зв’язку з гіпертрофованим розширенням площ посівів соняшнику, для посівів головної продовольчої культури – пшениці озимої у південних і центральних регіонах країни фактично не залишається добрих попередників. Аграрії практикують сівбу пшениці озимої по площах, на яких зібрали урожай насіння соняшнику. В деякі роки, за наявності достатніх опадів, такі посіви здатні формувати середні врожаї зерна. Проте у більшості випадків через брак вологи посіви пшениці озимої розпочинають вегетацію восени дуже пізно і до настання стійких холодів не встигають розпочати процеси формування вузла кущіння та вторинної кореневої системи. До того ж вони часто відчувають активну післядію залишків пестицидів як восени, так і в наступний весняний період. Такі ослаблені озимі посіви навесні дуже складно активізувати й допомогти їм частково подолати наявні хімічні пригнічення. Хімічні дис-стреси у рослин пшениці озимої призводять до реального недобору урожаю зерна, який становить 1,5–3,5 т/га і більше. Такі «рукотворні» хімічні стреси є насамперед результатом ігнорування агрономами та господарями наукових рекомендацій і оптимальної структури посівів для конкретних регіонів.

Проте хімічні дис-стреси у культурних рослин не обмежуються лише проявами післядії персистентних пестицидів. Всім відома практика вирощування посівів генетично модифікованої сої, що має зафіксовану стійкість до дії гліфосату. Здається, це просто і зручно. Немає необхідності визначати видовий склад сходів бур’янів, беручи до уваги фази розвитку рослин культури і бур’янів на час обприскування посівів гербіцидами. Проте така простота має свої серйозні недоліки.

Зупинимось на цьому докладніше. Після застосування гербіцидів на основі гліфосату рослини сої втрачають яскраво-зелене забарвлення і стають жовто-зеленими. У такому стані вони перебувають в середньому впродовж двох тижнів. Логічно виникає запитання: чому рослини сої втрачають хлорофіл і затримують не лише процеси фотосинтезу, а і ріст та розвиток? Чому проявляються така фізіологічна реакція рослин культури та реальний дис-стрес? Причини слід шукати не в наявній діючій речовині – гліфосаті. Його дію рослини сої здатні нейтралізувати. Причини полягають у допоміжних речовинах, наявних у препаратах. Всі зареєстровані в нашій країні та присутні на ринку гербіциди на основі гліфосату є препаратами суцільної дії для знищення трав’янистої рослинності. Вибіркова (селективна) дія таких гербіцидів не передбачена. Тому й дія інших (допоміжних) компонентів препаратів не передбачає м’якого ставлення до живих тканин рослин.

Для застосування діючої речовини гліфосату на посівах генетично модифікованих сільськогосподарських культур, які офіційно вирощують на полях США, Канади, Аргентини та інших країн, використовують спеціальну препаративну форму гербіциду – Раундап-Біо. В нашій країні такий гербіцид не зареєстровано через офіційну відсутність виробничого вирощування генетично модифікованих посівів. Застосування не адаптованих для захисту посівів генетично модифікованих посівів сої препаратів, що містять гліфосат, викликає відповідну побічну дію й індукує хімічні дис-стреси у рослин культури.

Наявність таких стресів у процесі вегетації реально знижує рівень урожайності насіння у посівах генетично модифікованої сої від 1 до 2,5 т/га. Це одна з причин, чому такі посіви традиційно не формують більше ніж 3–3,5 т/га насіння. За подібних умов вегетації посіви нормальної сої з відповідним захистом від бур’янів за допомогою селективних гербіцидів, які застосували без індукування стресів у рослин культури, можуть забезпечувати отримання частки врожаю, яка традиційно є втраченою.

Хімічні дис-стреси у посівів сої можуть бути індуковані й гербіцидами селективної дії за умов їх неоптимального застосування. Норма витрати препаратів має брати до уваги чимало чинників, серед яких головними є особливості погоди у попередні дні, температурні умови та їх оптимальність для рослин культури, специфічна чутливість рослин конкретного сорту сої до дії визначеного гербіциду, фаза розвитку рослин культури, специфіка забур’янення й фази розвитку рослин бур’янів.

Рослини гібридів кукурудзи теж часто отримують хімічні дис-стреси від помилок у застосуванні гербіцидів. Найбільш поширеними помилками є застосування запланованих гербіцидів без урахування індивідуальної чутливості гібридів культури до конкретних діючих речовин гербіцидів. Особливо чутливі до дії препаратів гомозиготні лінії кукурудзи ділянок розмноження гібридів.

Важливим чинником є фаза розвитку рослин культури на час проведення обприскувань. Сучасний ринок пестицидів має різні гербіциди. Деякі з них дозволено застосовувати до 7–9 і навіть 10-го листка у рослин культури. Проте чутливість сходів кукурудзи у процесі росту та розвитку змінюється. Життя й дослідження доводять, що найбільш стійкі до негативного впливу гербіцидів рослини у період від 3 до 5-го листків. Обов’язково необхідно зважати на температуру повітря за 3–4 доби до застосування гербіцидів і її показники на час проведення обприскування. За низьких температур (нижче ніж 12°С) рівень селективності дії багатьох гербіцидів знижується. За низького енергетичного рівня (температури) рослинам культури складно формувати кон’юганти з діючою речовиною і тим самим виключати токсичну дію гербіцидів. Тому навіть посіви такої високопродуктивної культури як кукурудза, потребують раціонального застосування гербіцидів, що забезпечує необхідний захист від бур’янів і не призводить до пригнічення рівня життєдіяльності та зниження рівня урожайності.

Особливо чутливі до побічної дії гербіцидів молоді рослини буряків цукрових. Практично всі агрономи, що займались вирощуванням цієї культури, знають про ефект індукування небажаних дис-стресів у молодих сходів. Як результат, рослини зупиняються у своєму рості та розвитку, їхні сім’ядолі й перші листки мають деформовані пластинки, колір з яскраво-зеленого стає сіро-зеленим. Такий період пригнічення триває, як правило, до 10–14 діб і більше. Якщо взяти до уваги, що кожна доба пригнічення призводить до недобору в середньому 0,6 т/га коренеплодів, то легко оцінити величину недобору урожаю восени.

Чому виникають ефекти індукування хімічних дис-стресів у рослин культури? Насамперед це результат завищення норм витрат препаратів, формування складних гербіцидних бакових композицій зі значним перевищенням присутності ПАР, високої температури повітря на час обприскування, дефіциту води у листкових пластинках рослин культури на час обприскування, результат післядії заморозків перед проведенням обприскування та інших чинників.

Навіть короткий перелік причин, що зумовлюють виникнення хімічних дис-стресів у результаті застосування гербіцидів на посівах будь-якої сільськогосподарської культури, доводить, що стреси мають глибоку біохімічну та фізіологічну основу, тож шаблонних рішень у питаннях захисту від бур’янів бути не може. Кожен посів потребує індивідуального підходу і прийняття того чи іншого технологічно вмотивованого рішення, яке найбільше відповідає конкретним умовам.

Наведені приклади можливих причин і наслідків негативного впливу дис-стресів на посіви сільськогосподарських культур свідчать про їх велику різноманітність та необхідність розробки раціональних шляхів уникнення їх появи.

ВИСНОВКИ

У процесі вегетації посівів і культурних рослин доцільно уникати стресів, які індукують чинники довкілля, шляхом максимально можливої оптимізації умов проходження етапів органогенезу посівами. Найперше слід звернути увагу на формування сприятливого мікроклімату в регіонах і на площі конкретних полів, а саме: зниження швидкості приземного шару повітря, підвищення рівня відносної вологості повітря, сприяння процесам зниження добової та сезонної амплітуд коливань температур, регулярність випадання опадів тощо.

Хімічні дис-стреси, що виникають у культурних рослин у процесі захисту посівів від бур’янів, доцільно попереджати раціональною підготовкою до проведення таких заходів і врахуванням можливих впливів всіх чинників, здатних погіршити показники селективності дії препаратів. Використання низьких норм витрати препаратів і система послідовних обприскувань гербіцидами посівів виключає індукування дис-стресів рослин культури і забезпечує надійний захист посівів від бур’янів.

Наявні у рослин культури дис-стреси різного походження можуть знижувати рівень урожайності посівів сільськогосподарських культур до 35% і більше. Ефективне їх уникнення у процесі вегетації є вагомим резервом підвищення показників біологічної продуктивності орних земель, доцільність використання якого доведено на практиці.

О. О. Іващенко, д-р с.-г. наук, Інститут захисту рослин НААН України

Опубліковано в журналі “Агроном”, 2019