Підвищення посухостійкості гібридів кукурудзи

330
Підвищення посухостійкості гібридів кукурудзи

Отримання високих врожаїв кукурудзи в умовах недостатнього водозабезпечення значною мірою залежить від створення гібридів, які б оптимально поєднували високу потенційну продуктивність зі стійкістю до порушеного водопостачання, пов’язаного з високими температурами повітря та ґрунтовою посухою.

Наявність значного розриву між потенційною продуктивністю і реальним урожаєм зерна у виробництві зумовлює необхідність інтенсифікації подальшого розвитку теорії та практики селекції на адаптивність, що неминуче передбачає високу інтеграцію з фізіологічними, біохімічними та генетичними дослідженнями.

Рослини гібридів з економною втратою вологи набагато пізніше за часом активують захисні фізіолого-біохімічні механізми за чинником толерантності й за рахунок цього виявляються більш стійкими. Тому при створенні сучасного вихідного матеріалу для селекції важливо добирати форми з високими можливостями фізіологічних захисних реакцій за чинником уникнення від дії стресора або здатних підтримувати свій водний баланс на відносно оптимальному рівні якомога довше.

У більш посухостійких форм при зростаючому зневодненні довше зберігаються нормальний рівень інтенсивності фотосинтезу, відбувається синтез стресових білків, менше пошкоджуються клітинні мембрани, які забезпечують їх саморегуляцію, сильніше виявляється ксероморфізм. До того ж автори моделей найкращих сортів зернових культур чомусь зовсім не згадують такі важливі для адаптивної здатності рослин морфологічні та анатомічні ознаки, як опушеність, восковий наліт, ступінь жилкування листків, товщина кутикули, густота продихів, їх закриття і заглибленість, скручування листків.

Виникнення ксеромофної структури листків – одне із пристосувань до дефіциту води. Так, зовні листки мають одношаровий епідерміс, зовнішні стінки якого вкриті кутикулою та восковим нальотом. Епідерміс разом із кутикулою створює ефективний бар’єр на шляху руху води. На поверхні епідермісу утворюються волоски, які також впливають на водний режим листків, оскільки суттєво знижують швидкість руху повітря біля його поверхні та розсіюють світло, що знижує втрату води за рахунок транспірації.

Транспірація рослин складається із двох процесів: продихової і кутикулярної. У першому випадку випаровування води в атмосферу здійснюється крізь продихи, а в другому – через випарування води із клітинних стінок крізь кутикулу. При відкритих продихах втрати водяної пари крізь кутикулу листка зазвичай незначні порівняно із загальною транспірацією. Але якщо продихи закриються, як, наприклад, під час посухи, тоді на перше місце виходить кутикулярна транспірація, яка набуває більш важливого значення у водному режимі рослин і залежить від товщини шару кутикули. У молодих листків із тонкою кутикулою вона становить близько половини всієї транспірації. У дорослих листків із більш міцною кутикулою кутикулярна частина транспірації займає лише 10% від її загальної величини.

Сортозразки з тонким шаром кутикули продовжують втрачати воду і після закриття продихів, внаслідок чого сильніше страждають від посухи. Однак кутикула не лише відіграє важливу роль у регуляції водного режиму рослин, а й захищає клітини від пошкодження та проникнення інфекції.

Посухостійкий гібрид за рахунок своєї кращої водоутримуючої здатності має пізніше впадати в анабіоз і раніше переходити до репарації при нормалізації погодних умов. Якраз цього швидше може досягти рослина, не перевантажена вегетативною масою, для якої характерна відсутність кущистості та прилистників на обгортках.

Тому в критичний період вегетації, коли майже всі нижні листки у рослин посохли й підгоріли, слід враховувати не тільки загальну площу верхніх листків, що залишились зеленими, а й розміри таких важливих фотосинтезуючих органів, які зберігають активну життєдіяльність до кінця наливу зерна, як обгортки качанів (за довжиною й окружністю), піхви листків (за довжиною та шириною).

Особливістю продихового апарату листків є здатність активно регулювати хід газообміну та випарування води. Кількість продихів на 1 см2 поверхні листка змінюється дуже помітно і особливо залежить від видових властивостей рослин. Крім того, верхні листки більш мілкоклітинні з більшою кількістю продихів.

При повному розкритті продихів випарування води і надходження вуглекислоти відбувається майже з такою самою швидкістю, як і з відкритої поверхні. При нестачі води у ґрунті продихи поступово закриваються.

Глобальне потепління сприятливе для кукурудзи. Будучи культурою тропічного походження, вона володіє С4-метаболізмом, для якого високі температури підходять більше, ніж для інших зернових культур, за умови, що подальший прогрес селекції й надалі підсилюватиме стійкість її до водного стресу.

Не перестаючи дивуватися винятковим якостям такої чудової культури, як кукурудза, що створює чотиривуглецеві сполучення із СО2 під час фотосинтезу, ми не повинні забувати і про іншу її перевагу – здатність виділяти ексудати, багаті на розчинні вуглеводи та протеїни. Азотфіксуючі й фосфатмобілізуючі бактерії прилипають до цих слизистих виділень коренів кукурудзи, які забезпечують мікроби вуглеводами. У свою чергу, бактерії забезпечують кукурудзу додатковим азотом, який вони фіксують із повітряних кишень (пустот) ґрунту, і переводять важкодоступний фосфор ґрунту в легкозасвоювану форму.

Негативний вплив потепління клімату може бути в багатьох випадках ослаблений стратегією уникнення дії стресу за рахунок висіву більш скоростиглих і холодостійких гібридів, а також переходу на більш ранні строки сівби, що дає змогу уникати високих температур липня-серпня в період найбільшої уразливості.

При вивченні посухостійкості рослин виділено три основні типи реакцій (J.Levitt, 1972; N.C.Turner, 1979):

1) уникнення дії стресора в результаті скоростиглості й вимушеного спокою впродовж певної частини вегетації;

2) запобігання дії стресора (безперервна абсорбція води у рослин із глибокою кореневою системою і низьким опором висхідного току води, низька втрата води при закритих продихах, наявність опушення, товста кутикула, скручування листків, зменшення листкової поверхні);

3) витривалість до стресу, зумовлена співвідношенням синтетичних і гідролітичних реакцій, осмотичним регулюванням тургору, станом мембран тощо.

Напрям фізіологічних досліджень у селекції має бути спрямований на відбір форм із комплексною стійкістю до абіотичних факторів. Наприклад, пошук шляхів підвищення стійкості до ґрунтової посухи та високої температури повітря неможливо проводити відокремлено від вивчення проблеми холодостійкості. Це насамперед стосується здатності насіння проростати при критично низьких температурах при ранніх строках сівби, а також можливості активно рости й розвиватися при нічних понижених температурах, що значною мірою визначає ступінь формування різної стійкості за типом уникнення дії наступної посухи.

Наразі від селекції очікують поліпшення більш складних характеристик, які стосуються метаболізму рослин: ефективності засвоєння води й азоту, стійкості до стресу.

Крім зростання врожайності за рахунок селекції, спостерігається поліпшення основних технологічних характеристик, які зробили кукурудзу дуже надійною культурою. Тому потрібно продовжувати удосконалювати прийоми агротехніки.

Так, наприклад, відомо, що цвітіння качана настає зазвичай на 3–5 діб пізніше, ніж волоті. В посуху при нестачі вологи у ґрунті й високій температурі повітря може відбутися абортизація зернівок, а розрив у цвітінні досягає іноді 10–20 діб. Результатом цього може стати велика кількість безплідних качанів і череззерниця.

Щоб вберегти посіви від такої негативної дії посухи, можна рекомендувати висів на одному полі двох різних за скоростиглістю гібридів кукурудзи при проході сівалок почерговими смугами, в кожну із яких завантажено насіння одного із таких гібридів. Присутність поряд із ранніми гібридами, що перебувають у критичному стані, пізніх, у яких волоті тільки починають цвісти, дає можливість запліднити пилком ранні форми, у яких не запліднені стовпчики зберігають свою життєздатність.

Створити оптимальний світловий, водний і трофічний режим посіву можна завдяки дотриманню норм висіву, способів сівби, розміщенню рослин на площі, кількості їх у рядках. Тому дуже важливо правильно сформувати структуру посіву з оптимальною щільністю, великими площами фотосинтезуючої поверхні, з достатнім вмістом хлорофілу в листках рослин.

Подальше зростання врожайності культури можливе за рахунок збільшення листкового індексу або фотосинтетичного потенціалу (ФП) посіву.

Оптимальні умови для формування врожаю створюються, коли загальна площа листя приблизно в 5–6 разів перевищує площу поля. Але формування дуже великої загальної площі листя не дає користі, бо листки нижніх ярусів при цьому будуть недостатньо освітленими, частина їх втрачає хлорофіл, стає споживачем органічної речовини і рано відмирає – коли ще не відбувся відтік пластичних речовин на утворення генеративних органів.

Наявні способи сівби не забезпечують повною мірою виконання основних агровимог до якості: рівномірного розміщення насінин на площі, у рядку та по глибині загортання його у ґрунт.

Свого часу збільшити фотосинтетичний потенціал агроценозу намагались різними шляхами. Спочатку вважалося перспективним максимально використовувати агрокліматичний потенціал регіону за рахунок вирощування більш пізніх гібридів кукурудзи, але вони характеризувалися високою вологістю зерна, що потребувало великих додаткових витрат на його досушування.

Тому нами була запропонована на перспективу інша агрофізіологічна модель посухостійкого гібриду кукурудзи в Степу, яка передбачала, як здавалося, несумісне: не зріджувати посіви, а навпаки – загущувати за рахунок використання більш скоростиглих гібридів. Зменшення площі листків однієї рослини в цьому випадку з надлишком компенсується збільшенням кількості рослин на площі.

Цей напрямок загущення посівів у Степу, як засіб підвищення посухостійкості кукурудзи, залишається перспективним і надалі. Максимальної врожайності скоростиглих гібридів можна буде досягти при загущенні посіву до 70–80 тис. рослин на 1 га, але для цього рослини повинні мати оптимальну архітектоніку, яка забезпечить добру вентиляцію ценозу, її освітленість, більш повне використання обмежених запасів вологи в ґрунті та поживних речовин. Однак тут ми стикаємось із давньою проблемою, яка з переходом на використання скоростиглих гібридів іще більш загострюється.

Якщо раніше в широкорядному посіві з міжряддями 70 см при густоті стояння рослин 28–30 тис/га вся площа живлення, яка припадала на рослину, становила 0,35 м2, то сьогодні з підвищенням запропонованої густоти посіву до 45–50 тис/га вона знизилась до 0,23 м2 (на третину), а в недалекому майбутньому при подальшому підвищенні (рис. 1) густоти стояння рослин до 70 тис/га впаде до 0,14 м2 (на 60%). Ще більше провалля виникає з фактичним розміщенням кореневої системи рослин.

Розміщення рослин кукурудзи на полі
Рис. 1. Зміна площі живлення та розміщення кореневої системи рослин кукурудзи у зв’язку із загущенням посіву при міжрядді 70 см

Ми давно не звертали уваги, які зміни відбулися з кореневою системою кукурудзи у процесі селекції, а поодинокі спостереження змушують визнати суттєве зменшення глибини її поширення та коренезабезпечення рослин. Крім того, останні фотографії різних селекційних форм як кукурудзи, так і соняшнику переконливо свідчать, що коренева система рослин зберігає не еліпсовидну, а округлу форму, незважаючи на прямокутну площу живлення. Найбільш напружені стосунки між кореневою системою рослин виникають в рядку між рослинами (проби ґрунту на вологість слід брати саме тут, а не в міжрядді, як це сьогодні прийнято).

Якщо при густоті посіву 30 тис/га проекція коренів займала 0,27 м2, зі збільшенням густоти до 50 тис/га знизилась до 0,12 м2 (більше ніж у два рази), то при густоті посіву 70 тис/га вона впаде до 0,05 м2 (зменшиться у п’ять разів).

Тобто площа розміщення коренів буде зменшуватись швидше, ніж знижуватиметься площа живлення 1 рослини. Так, якщо при густоті посіву 30 тис/га вона становила 75% від площі її живлення, то з підвищенням густоти посіву до 50 тис/га фактична площа розміщення коренів впала до 50% від відведеної, а в майбутньому посіві при густоті 70 тис/га становитиме лише 35% від площі живлення 1 рослини.

Таким чином, у широкорядних загущених посівах площа живлення рослин зменшується і дедалі більше набуває неприйнятної прямокутної форми, яку рослини не повністю використовують. Тому реалізувати перевагу загущеного посіву можна тільки при звуженні міжрядь (до 45–60 см). В таких посівах спостерігається менший перегрів поверхні ґрунту, зменшується непродуктивне випаровування вологи внаслідок раннього змикання рядків, підвищується затінення бур’янів щільніше розташованими листками, які краще поглинають сонячну радіацію, коренева система більш повно використовує ґрунтову вологу та поживні речовини.

Але такий спосіб сівби (при міжряддях 45–60 см) має й певні недоліки. В технічному плані він не відповідає прийнятій системі машин (сівалок, культиваторів, комбайнів), які розраховані на міжряддя 70 см, що ускладнює догляд за посівами та збирання врожаю.

Використання нових провокаційних аналізуючих фонів із обмеженою площею живлення та з підживленням ґрунтовими корисними бактеріями дасть змогу швидше ідентифікувати форми з комплексною стійкістю до загущення посіву і толерантні до помірного живлення, які зберегли здатність до ефективної спів­праці в ризосфері з ґрунтовими бактеріями.

Надія вдало здійснити перехід до принципів біоценології базується якраз на прогресі селекції та інтегруванні адаптивного рослинництва, що дасть змогу кукурудзі повною мірою стати рослиною XXI століття.

Г. Л. Філіпов, д-р біол. наук, Інститут сільського господарства степової зони НААН України

Опубліковано в журналі “Агроном”, 2017