Микориза и гломалин. Создатели органического вещества почвы

248
микориза

Органическое вещество – важнейший компонент почвы как полифункциональной, энергетически открытой природной системы, способной к саморегуляции, циклическому обмену компонентами с окружающей средой и устойчивому воспроизводству биологической продукции.

КРАТКО ОБ ОРГАНИЧЕСКОМ ВЕЩЕСТВЕ

Органическое вещество почвы служит источником углерода и энергии для микроорганизмов, является резервуаром элементов питания для растений, содержит в себе ферменты и физиологически активные соединения, придает устойчивость системе «почва – растение – микроорганизмы» и поддерживает биоразнообразие, служит источником парниковых газов и, вместе с тем, секвестратором CО2.

Кроме того, органическое вещество почвы участвует в образовании агрегатов, способствует повышению устойчивости структуры почвы и улучшению водно­физических свойств, придает цвет, контролирует температуру почвы, создает емкость катионного обмена, придает буферность к изменению реакции почвенной среды, образует комплексные соединения, обеспечивает иммобилизацию тяжелых металлов, радионуклидов и химикатов.

Органическое вещество участвует в образовании почвенных агрегатов и повышает их устойчивость к разрушительному воздействию. Снижение содержания органического вещества в пахотном слое по сравнению с гумусовым горизонтом целинных земель приводит к ухудшению его структурного состояния, увеличению комковатости, снижению водопрочности и пористости агрегатов.

Уменьшение содержания в почве органического углерода с 1,5  до 1,2% сопровождается быстрым снижением стабильности почвенных агрегатов. Высокая стабильность поддерживается при содержании ОВ на уровне 2,5% от массы. Уже при 4,5% стабильность агрегатов наибольшая. Как правило, стабильность макроагрегатов (>250 мкм) связана с живой частью органического вещества почвы  (тонкие корни растений и гифы  грибов), с макроорганическим, дисперстным и растворенным органическим веществом, а стабильность микроагрегатов – (<250мкм) зависит от гуминовых веществ.

При систематическом добавлении органического материала в почву (пожнивные остатки культур, солома, навоз животных и птиц) происходит уменьшение плотности почвы. То есть чем больше органического  вещества, тем меньше объемная плотность почвы.

ВЛИЯНИЕ НА ВОДНО-ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВЫ

Органическое вещество играет ключевую роль в формировании водно­физических свойств почвы. Увеличение валового содержания почвенного органического вещества в песчаной почве и пылеватом суглинке на 1% сопровождается увеличением количества доступной влаги на 3,2 и 4,5% соответственно (Hudson, 1994). Водоудерживающая способность почвы последовательно возрастает по мере повышения содержания органического вещества до 3–4% от массы  (Murphy, 2015).

Необходимо отметить, что влияние органического вещества на  водно­физические свойства почвы проявляется во взаимодействии с другими факторами: плотностью и гранулометрическим составом.

Органическое вещество способствует устойчивости агрегатов к увлажнению и разрушающему действию дождевых капель, благоприятствует водопроницаемости и предотвращению коркообразования и, как следствие, увеличению противоэрозионной устойчивости.

ЧТО ТАКОЕ ГЛОМАЛИН?

Гломалин – один из протекторов почвенных агрегатов, сохраняющий структурность почвы (рис. 1).

Гифы гриба арбускулярной микоризы выходят за пределы питательных истощенных зон вокруг корней и корневых волосков.
Рис. 1. Гифы гриба арбускулярной микоризы выходят за пределы питательных истощенных зон вокруг корней и корневых волосков.

Гломалин был идентифицирован в начале 1990­-х годов на гифах гриба арбускулярной микоризы (АМ).

Микоризные грибы являются древними микроорганизмами, эволюционировавшими вместе с растениями, чтобы помочь в получении питательных веществ, особенно малоподвижных элементов, таких как фосфор (P). Большинство растений (порядка 70, до 80% сосудистых растений) являются микоризными. Существуют и немикоризные растения, такие как рапс, брокколи и цветная капуста. Они не взаимодействуют с микоризой.

Как работает гломалин? Гломалин очень жесткий, плотный. Он устойчив к бактериальному разложению (продолжительностью от 10 до 50 лет) и не растворяется в воде (может раствориться при температуре 120°С). Эти свойства делают его хорошим  протектором для почвенных агрегатов.

Сотни метров гифы АМ могут пронизывать небольшой ком грунта. В результате производится большое количество гломалина. Высокие концентрации гломалина  формируют и стабилизируют агрегаты  в ненарушенных почвах (например, там, где используется No­till, в отличие от почв с традиционной обработкой).

Гломалин и агрегация почвы. Агрегация почвы – это сложный процесс, который склеивает частицы почвы (минералы, органические вещества и т. д.) в комочки. Эти комочки богаты питательными веществами и могут противостоять разрушению.

Гифы работают как каркас, на котором частицы почвы могут собираться вместе, так как гломалин склеивает их.

Рассмотрим наглядный пример (рис. 2). В две емкости с водой мы поместили комочки почвы. В первую емкость (та, которая слева) был помещен грунт с поля, где применяется традиционная обработка почвы. Во вторую емкость (справа) – почву с поля, где на протяжении 4-­х лет используется бессменная технология No­till с применением покровных культур.

Рис. 2. Сравнение свойств бесструктурной почвы (слева) и почвы с хорошим агрегатным состоянием (справа)

В емкости слева ком почвы при намокании моментально распался на мелкие частицы и они очень медленно стали оседать на дно, окрашивая воду в темный цвет.

В емкости справа ком остался в первоначальном состоянии. Даже спустя 30 часов он оставался целостным. Если его тревожили, то отсоединялось несколько комочков, которые сразу же падали на дно, но сам ком все еще оставался целым. А вода все время была прозрачной, то есть мелкодисперстных частиц там не было.

Это наглядная «работа» гломалина на гифах АМ и корнях растений. Проведенный практический опыт свидетельствует о том, что в почве с традиционной обработкой, где постоянно разрушаются микоризные гифы (мицелий), нет связующего компонента – гломалина. Почва бесструктурная и совершенно не противостоит разрушению.

Иная картина наблюдается с почвой, в которой присутствуют живые корни. Гломалин, как клей, удерживает комья почвы вместе, не давая им разрушаться.

Основные свойства гломалина:

  • создается грибами арбускулярной микоризы, встречается во всех почвах;
  • производится в больших количествах;
  • очень твердый: не растворяется в воде; устойчив к гниению.

Функции гломалина:

  • защита гифы от потери питательных веществ;
  • склеивает агрегаты почвы;
  • стабилизирует агрегаты: уменьшает ветровую и водную эрозию; увеличивает инфильтрацию воды; увеличивает задержку воды возле корней; улучшает круговорот питательных веществ; улучшает проникновение корня путем уменьшения уплотнения;
  • является хранилищем для почвенного углерода и азота.

Пути накопления гломалина:

  • исключить разрушение сети гиф микоризы (применение почвосберегающих технологий);
  • сократить дозы фосфорных удобрений (микориза не любит минеральных фосфорных удобрений);
  • ввести в севооборот покровные культуры для сохранения постоянного присутствия живых корней в почве;
  • следует помнить, что рапс, капуста, брокколи, цветная капуста не производят гломалин.

БУФЕРНОСТЬ И КИСЛОТНОСТЬ

Исследователи установили связь между буферной способностью почвы и содержанием органического вещества, при этом буферность в гумусовых горизонтах обычно выше, чем в минеральных. Наличие карбоксильных, фенольных, спиртовых, аминных, амидных и других функциональных групп позволяет почвенному органическому веществу быть буфером в довольно широком интервале изменений рН почвы.

Характерно, что внесение свежего органического вещества (навоза) первоначально сопровождается подкислением почвы. Однако в течение последующих одного­двух месяцев рН поднимается и в дальнейшем становится даже выше исходного. При дозе навоза 20 т/га рН возрастает на 0,2–0,6 единицы, а при дозе 40–50 т/га – уже на 0,8–2,5 единицы (Hayes, 2001).

ПОЧВЕННОЕ ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО И ФОТОСИНТЕЗ

Почвенное органическое вещество является формой консервации солнечной энергии, преобразованной при помощи фотосинтеза растениями.

Фотосинтез – это химический процесс, при котором вода и углекислый газ превращаются в кислород и продукты питания растений при помощи энергии, поглощаемой из солнечного света. Существуют две стадии фотосинтеза: световая реакция и темновая реакция. Эти реакции происходят в хлоропластах. В течение первой стадии процесса свет поглощается хлорофиллами и расщепляет воду на водород и кислород. Водород присоединяется к транспортным молекулам, кислород высвобождается. Водород и энергия света создают запас клеточной химической энергии, аденозинтрифосфат (АТФ). При темновой реакции водород и АТФ посредством процесса, называемого циклом Калвина, превращают углекислый газ в сахара, включая глюкозу и крахмал.

Растения являются главными автотрофными продуцентами диоксида углерода во время корневого дыхания.

С одной стороны, фотосинтез является основным процессом образования органического вещества, поступающего в почву и накапливаемого в почве. С другой стороны, растительные ассимилянты выступают источником и драйвером СО2, который возвращается в атмосферу и реутилизируется растениями.

Наиболее распространенным углеродсодержащим соединением в природе является целлюлоза. Содержание целлюлозы в сухой массе растений составляет от 40 до 70%.

Внесение растительных остатков в почву провоцирует резкое увеличение численности микроорганизмов и повышение их биохимической активности. Значительную роль в «переваривании» целлюлозы играют грибы – представители родов Тrichoderma, Сhaetomium, Stachybotrys, Реnicillium и Аspergillus, а также несовершенные грибы Alternaria и Fumago.

Увлажнение почвы заметно влияет на состояние микробного ценоза. Обычно активизация деятельности микрофлоры почвы происходит в весенний период. На поле, где применяется почвозащитное земледелие, весной отчетливо слышен запах «живой» почвы – это «работают» грибы

МИКРООРГАНИЗМЫ И ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ

Микроогранизмы в почве играют очень важную роль. Они трансформируют растительные остатки, участвуют в формировании структуры почвы, образовании гумуса и его минерализации, мобилизации фосфора из органических и труднорастворимых неорганических соединений, пополняют почву азотом.

Численность микроорганизмов в почве (показатель биогенности почвы) изменяется в зависимости от времени года, температуры, влажности, состояния растительного покрова и т. д. Например, в южных регионах на неполивных грунтах в летний засушливый период доминантами являются актиномицеты, а весной и в осенний период – бактерии, численность которых летом значительно снижается.

Высев покровных культур после уборки урожая основной культуры – один из способов продлить «работу» микроорганизмов
Высев покровных культур после уборки урожая основной культуры – один из способов продлить «работу» микроорганизмов

Наличие в грунтовых экосистемах самых разнообразных групп микроорганизмов, которые отличаются биологической и биохимической специфичностью, обеспечивает огромное многообразие процессов, происходящих в почве.

Разнообразные органические почвенные вещества соединяются в комплексы, гарантирующие стабильность органического вещества, его питательный потенциал, устойчивость системы. Следствием являются высокие урожаи.

Количественный состав и соотношение отдельных представителей в микробном ценозе почвы значительно зависят от технологии возделывания культур, поступления в почву растительных остатков, которые в первую очередь трансформируются под влиянием бактерий и микроскопических грибов, а на поздних стадиях этого процесса – бацилл и грибов актиномицетов.

Значительное влияние на распространение в почве тех или иных групп микроорганизмов оказывают корневые выделения растений. Согласно имеющимся данным, корневые выделения составляют около 20% от общего количества продуктов фотосинтеза растений. В состав корневых выделений входят углеводы, органические кислоты, аминокислоты, пептиды, алкалоиды, гликозиды, витамины, вещества фенольной природы и т. п. Среди органических кислот определены  яблочная, янтарная, винная, лимонная, фумаровая, щавелевая и другие.

Корневые выделения являются пищевым субстратом для микроорганизмов, которые интенсивно размножаются в корневой зоне растений, особенно в той части, которая непосредственно прилегает к поверхности корней в радиусе не более 2 мм – ризосфере.

Микрофлора ризосферы изменяется в зависимости от вида и стадии развития растений. Ученые установили, что среди культурных бактерий ризосферы сахарной свеклы около 9% составляли представители рода Мicrobacterium. В ризосфере кукурузы доминируют бактерии родов Рseudomonas и Еnterobacter. Среди микроорганизмов, которые способны растворять минеральные фосфаты, наиболее широко были представлены роды Penicillium и Streptomyces. В неризосферной почве доминируют бактерии рода Bacillus.

В случае сева пшеницы после кукурузы в ее корневой зоне повышается количество микромицетов родов Penicillium и Aspergillus. Таким образом, состав микробного ценоза почвы, содержание в нем как полезной, так и фитопатогенной и фитотоксичной для культурных растений микрофлоры зависит от ряда факторов: вида выращиваемой культуры, характера обработки, физико­химических свойств.

Микроорганизмы почвы также способны выделять вещества, стимулирующие рост и развитие фитобионтов. Синтезируемые ними в корневой зоне витамины (тиамин, витамин В12, пиридоксин, рибофлавин, пантотеновая кислота и др.) и фитогормоны (гиббереллины, гетероауксины и др.) положительно влияют на развитие растений.

Грибы ­антагонисты играют важную роль в подавлении развития болезней растений. Среди их представителей внимание исследователей и практиков привлекают грибы рода Trichoderma. Продуцируя антибиотические вещества, они угнетают многие почвенные грибы (Fusarium, Pythium, Phoma, Phytophthora, Alternaria и др.) и одновременно являются стимуляторами роста растений.

микориза
Применение почвосберегающих технологий предотвращает разрушение сети гиф микоризы

Количественный состав микрофлоры почвы не всегда является показателем ее плодородия. При определенных условиях в результате интенсивного развития микроорганизмов минеральные формы основных биогенных элементов почвы могут потребляться микробными клетками и переходить в их состав. Подобный процесс происходит после запахивания в почву значительного количества соломы. При этом наблюдается интенсивное развитие целлюлозоразрушительных микроорганизмов и представителей других эколого­трофических групп, что сопровождается снижением содержания в почве минеральных форм азота и его накоплением в микробных клетках (иммобилизация). В этих условиях микроорганизмы могут быть конкурентами растений в процессе потребления азота. Наличие соломы на поверхности почвы существенно снижает конкуренцию микроорганизмов и растений в борьбе за питание.

Микроорганизмы не могут жить в почве, где нет питательного субстрата. Пищу для почвенных микробов поставляют растения. Чем дольше в почве находятся живые корни растений, тем дольше живут микробы и трансформируют субстрат в вещества, полезные для почвы.

Как только растения убрали (удалили с поля) – микробная активность снижается, грунт перестает создавать органическое вещество. Поэтому высев покровных культур после уборки урожая коммерческой культуры является одним из способов продлить «работу» микроорганизмов. Ситуация значительно улучшается, когда растения растут постоянно на поле. Идеально, когда на поле присутствует постоянный покров из смеси растений. В этом случае в почву попадают корневые выделения (экссудаты), различные по своей природе. И затем микроорганизмы трансформируют их в другие вещества, создающие органическое вещество.

Интенсивность микробной трансформации органических веществ в почвах увеличивается в направлении от северных до южных регионов. В почвах южных регионов повышается относительное содержание целлюлозоразрушителей бактерий по сравнению с грибами. Несмотря на снижение содержания микромицетов в почвах южных регионов, их видовое разнообразие возрастает

РАЗНООБРАЗИЕ – ЗАЛОГ СТАБИЛЬНОСТИ СИСТЕМЫ

При посеве покровных культур следует соблюдать несколько правил, которые позволят  получать всходы даже в экстремально­-засушливых регионах Украины.

  1. Высев семян покровных культур следует производить непосредственно после уборки предыдущей культуры (например, озимой пшеницы). В этом случае в почве имеется то минимальное количество влаги, которое необходимо для прорастания семян. Если семена укоренились, закрепились в почве, далее они могут существовать в таком состоянии довольно продолжительное время (на практике отмечено: 2 месяца), даже если нет осадков. Как только выпадает дождь, растения начинают активную вегетацию, так как они уже проросли и готовы «стартовать».
  2. Коктейль сидератов всегда выигрывает перед монокультурой­сидератом. Коктейль (смесь) – это разное по времени прорастание и разное потребление влаги из почвы. В почве под коктейлем влаги всегда больше, чем под монокультурой из­за несовпадения фаз потребления влаги из почвы. И глубина, откуда растения берут воду, тоже различная.
  3. Падалицу пшеницы можно оставлять, делая ее одним из компонентов смеси. Однако затягивание посева смеси покровных культур приведет к тому, что переросшая падалица пшеницы станет серьезным конкурентом. Семена других культур будут проростать неохотно, ощущая влияние уже больших растений падалицы пшеницы.
  4. Если не хотите тратить деньги на уничтожение покровной культуры – высевайте такую смесь, которая вымерзнет зимой.
  5. Вносить гранулированные удобрения (например фосфорные) при посеве покровных культур в условиях недостаточного увлажнения нежелательно, так как гранула может подтягивать влагу на себя, отнимая ее у растения.

МАЛЕНЬКИЙ ГЛОССАРИЙ

ГЛОМАЛИН – склеивающий почву белок грибов.

ГРИБЫ-АНТАГОНИСТЫ – грибы, подавляющие жизнедеятельность патогенных грибов.

ИММОБИЛИЗАЦИЯ  – процесс «связывания» азота микроорганизмами, которые используют минеральный азот для своего роста и развития.

МИКОРИЗА (грибокорень) – симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений.

ПОКРОВНЫЕ КУЛЬТУРЫ – культуры, высеваемые с целью сохранения, закрытия почвы, а не с целью сбора урожая.

ПОЛИСАХАРИД – главная составная часть клеточных оболочек всех высших растений.

РИЗОПЛАНА – зона расположения микроорганизмов, развивающихся непосредственно на корнях растений за счет корневых выделений.

РИЗОСФЕРА – узкий участок почвы, прилегающий к корням растения и попадающий под непосредственное действие корневых выделений и почвенных микроорганизмов. В ризосфере содержится множество бактерий, питающихся отшелушивающимися растительными клетками, а также белками и сахарами, образуемых корнем.

ФИТОНЦИДЫ – образуемые растениями биологически активные вещества, убивающие или подавляющие рост и развитие бактерий, микроскопических грибов, простейших.

ЦЕЛЛЮЛОЗА – углевод, полимер с формулой (C6H10O5)n, белое твердое вещество, нерастворимое в воде.

ЦЕНОЗ – любое сообщество организмов.

Елена Дудкина, агроном-технолог холдинга «Агро-Союз»

Опубліковано в журналі “Агроном”, 2017