Класифікація фунгіцидів відповідно їх принципу дії

1889

Грибні захворювання у всі часи були однією із причин втрат врожаю сільськогосподарських культур, а також зниження якості сільгосппродукції та продуктів її переробки. Як відомо, ця проблема сьогодні вирішується за допомогою застосування фунгіцидів – хімічних речовин, що використовуються для контролю грибних захворювань рослин. Ці сполуки діють шляхом пригнічення або знищення патогенних грибів та їх спор.

Основне використання фунгіцидів у світі припадає на плодові, овочеві та зернові культури. За рахунок інтенсифікації технологій вирощування цих культур у країнах, що розвиваються, обсяг використання фунгіцидів у світі з кожним роком зростає.

Асортимент зареєстрованих в Україні фунгіцидів досить широкий. Препарати представлені великою кількістю торгових назв, діючих речовин та їх сумішей, що робить спроби розібратися в них досить непростим завданням. Сподіваємось, що матеріали, викладені у цій статті, допоможуть читачам краще зрозуміти специфіку представлених на ринку препаратів фунгіцидної дії. Беручи до уваги надзвичайно широкий асортимент зареєстрованих в Україні пост-патентних препаратів, ми обмежимося лише згадуванням торгових назв компаній оригінаторів або препаратів, які досить давно присутні на ринку.

КЛАСИФІКАЦІЯ ФУНГІЦИДІВ ЗА ЇХ ХІМІЧНОЮ БУДОВОЮ

Як правило, діючі речовини фунгіцидів, що належать до однієї хімічної групи, мають подібну хімічну структуру й характеризуються такими подібними ознаками:

  • принцип біохімічної дії на патоген;
  • мобільність в організмі рослини;
  • види контрольованих грибів (попри те, що спектр і активність можуть відрізнятися для кожної сполуки);
  • ризик виникнення резистентності;
  • норми використання.

КЛАСИФІКАЦІЯ ФУНГІЦИДІВ ЗА ЇХ МОБІЛЬНІСТЮ У РОСЛИНІ

За мобільністю в організмі рослини фунгіциди діляться на контактні, локально-системні та системні.

Переміщення контактного фунгіциду
Рис. 1. Переміщення контактного фунгіциду
Переміщення локально-системного фунгіциду
Рис. 2. Переміщення локально-системного фунгіциду
Рис. 3. Акропетальне переміщення системного фунгіциду
Рис. 3. Акропетальне переміщення системного фунгіциду
Акропетальне та базипетальне переміщення системного фунгіциду
Рис. 4. Акропетальне та базипетальне переміщення системного фунгіциду

Контактні фунгіциди після потрапляння на рослину залишаються на її поверхні й не проникають в її тканини (рис. 1). Такі фунгіциди неефективні після того, як рослина була вражена шкідливими патогенами. Крім цього, для ефективного захисту контактними фунгіцидами необхідні повторні внесення, які захистять нові частини рослини, що відростають, і замінять попередньо нанесений препарат, який був змитий опадами або деградував під впливом природних факторів (сонячного світла та ін.).

Локально-системні фунгіциди (також включають трансламінарні) проникають у тканини обробленого листового апарату і переміщаються до певних меж (які коливаються в залежності від препарату) в обробленій частині рослини, але не переміщуються до інших частин рослини (рис. 2). Принцип трансламінарної дії полягає у здатності препарату проникати у тканини, пересуваючись міжклітними проміжками. Локально-системна дія інколи поєднується з контактною.

Системні фунгіциди поглинаються тканинами рослини й можуть мати певну лікувальну активність. Дійсно системними (тобто такими, що вільно рухаються всередині рослини в будь яких напрямках) є дуже невелика кількість фунгіцидів. Більшість системних фунгіцидів є акропетальними, тобто такими, що рухаються в рослині лише у висхідному напрямку (догори) у тканинах ксилеми (рис. 3, 4). Переміщення системних препаратів згори вниз називається базипетальним.

Системні фунгіциди часто мають захисну та лікувальну дію, тоді як контактні – лише захисну. Системні фунгіциди досить швидко проникають у тканини рослини, тому їх ефективність меншою мірою залежить від опадів порівняно із контактними фунгіцидами.

КЛАСИФІКАЦІЯ ФУНГІЦИДІВ ЗА ЇХ ФУНКЦІЄЮ

Превентивна (захисна) дія спостерігається, коли фунгіцид наноситься на рослину як захисний бар’єр – до того, як патоген на неї потрапить чи почне розвиватися. Таким чином фунгіцид попереджує ураження рослини шкідливим грибом, створюючи хімічний бар’єр для патогену й не даючи йому змоги закріпитись на рослині. Перевага превентивних фунгіцидів полягає у запобіганні можливим втратам урожаю внаслідок ураження рослини. При цьому для боротьби з інфекцією рослина не потребує жодних витрат власної енергії.

Превентивні фунгіциди слід наносити на поверхню рослини до того, як на неї можуть потрапити спори грибів, або безпосередньо перед проростанням спор. Більшість цих хімічних сполук ефективні тільки на поверхні рослини, в тому місці, де вони на неї потрапили. Після того як інфекція закріпилась на рослині, превентивний фунгіцид уже не може зупинити розвиток хвороби, проте може знизити рівень інфікування здорових частин, які ще залишились на ураженій рослині, або інших не заражених рослин на цьому полі.

Для повного та надійного захисту необхідно забезпечити повне покриття превентивним фунгіцидом поверхні рослини, використовуючи відповідну кількість води. До робочої суміші можна також додавати поверхнево активні речовини (сурфактанти), які посилюють дію фунгіциду: розріджувачі (забезпечують розподіл краплин на більшій площі поверхні рослини), прилипачі (забезпечують чіпкість та стійкість до змивання під дією опадів), змочувачі (забезпечують кращий контакт із поверхнею рослини). I хоча сучасні препаративні форми фунгіцидів, як правило, вже містять вищевказані добавки, інколи їх додаткове застосування може значно посилювати ефективність. Особливо це стосується препаративних форм у вигляді змочуваних порошків, водо-дисперсійних гранул і суспензій.

Потрібно пам’ятати, що превентивні фунгіциди утримуються на поверхні рослини, і тому ефективність їх дії може значною мірою залежати від природних чинників, таких як інтенсивність опадів, ультрафіолетове опромінення тощо. За своєю природою ці фунгіциди є «страховими». Оскільки вони мають бути застосовані до того, як хвороба розвинулась, інколи буває важко сказати, буде взагалі культура вражена хворобою чи ні.

Лікувальна дія полягає у здатності фунгіцидів переміщуватись в тканинах рослини до місця ураження її інфекцією та перешкоджати подальшому розвитку патогену. Їх перевага полягає в тому, що вони до певної міри можуть застосовуватися навіть після появи симптомів ураження рослин хворобою, що дає їм шанс на одужання.

Слід зазначити, що цілий ряд фунгіцидів характеризується поєднанням захисної та лікувальної дії. Усі лікувальні фунгіциди мають здатність переміщуватися у тканинах рослини і, відповідно, є системними або локально-системними. Що стосується патогенів, то рівень їх системної інфекційної дії відрізняється залежно від видів. Деякі з них можуть бути локально-системними і переміщуватись лише по тканинах листка, інші переміщуються по тканинах усієї рослини на великі відстані.

У зв’язку з тим, що лікувальні фунгіциди можуть рухатись до місцезнаходження інфекції, їм не потрібно залишатись на поверхні рослини до появи спор. Також, враховуючи те, що лікувальні фунгіциди є системними, якість покриття, як правило, не настільки критична, як для захисних препаратів. Оскільки системні фунгіциди поглинаються рослиною, їх застосування також мінімізує вплив на довкілля. Багато з цих препаратів використовуються за технологією низьких норм і дають змогу успішно боротися з патогенами при дуже малих дозах. Спектр цих фунгіцидів часто більш вузький, ніж у фунгіцидів превентивної дії, однак вони, як правило, забезпечують дуже високий рівень ефективності. На жаль, цей високий рівень ефективності в комбінації з одноділянковою дією також означає високий ризик утворення резистентності.

Оскільки лікувальні фунгіциди використовуються після появи інфекції, приймати рішення про проведення обприскування слід після проявів захворювання. Однак, необхідно пам’ятати, що в такому випадку спричиняється високий селективний тиск на популяцію патогенів, який у результаті може призвести до утворення резистентності. Крім того, інфекція, що вже утвердилась на рослині, унеможливить досягнення сільськогосподарською культурою максимального потенціалу урожайності.

КЛАСИФІКАЦІЯ ФУНГІЦИДІВ ЗА ТИПОМ БІОХІМІЧНОЇ ДІЇ НА ОРГАНІЗМ ПАТОГЕНУ

Принцип дії фунгіциду на патоген полягає в порушенні певних біохімічних процесів у його організмі. Наприклад, це може бути пошкодження клітинної оболонки, дезактивація критично важливих ензимів або протеїнів, пригнічення ключових процесів, таких як виробництво енергії або дихання, тощо.

Одноділянкова дія – фунгіцид діє лише на один біохімічний процес фізіологічної життєдіяльності гриба (рис. 5). Такі фунгіциди менш токсичні по відношенню до рослин і, як правило, мають системні властивості.

Одноділянкова дія фунгіцидів на патоген
Рис. 5. Одноділянкова дія фунгіцидів на патоген

Багатоділянкова дія – фунгіцид діє на кілька біохімічних процесів життєдіяльності організму гриба. Такі фунгіциди зазвичай більш токсичні для рослин і мають контактні властивості (рис. 6).

Рис. 6. Приклади багатоділянкової дії фунгіцидів
Рис. 6. Приклади багатоділянкової дії фунгіцидів

Суміші та чергування фунгіцидів, які мають багатоділянкову дію та низький ризик виникнення резистентності, з фунгіцидами, що мають одноділянкову дію й високий ризик виникнення резистентності, дають змогу успішно вирішувати проблему резистентності.

На сьогодні фактично загальноприйнятою серед науковців є класифікація фунгіцидів за принципом їх біохімічної дії на патогени (яка не завжди збігається з їх хімічною класифікацією) та ризиком виникнення резистентності. Ця класифікація була розроблена міжнародною організацією FRAC (Комітет дій щодо резистентності фунгіцидів), яка займається проблемами запобігання виникненню резистентності до фунгіцидів.

Далі ми наводимо класифікацію зареєстрованих в Україні фунгіцидів згідно із принципами FRAC. Відповідно до цієї класифікації, латинськими буквами А, В, C, D, Е, F, G, H, I, P, U, M позначаються групи фунгіцидів відповідно до їх біохімічної дії на одну з ділянок біосинтезу організму патогену. Група недавно відкритих сполук із невідомим принципом дії та невідомим ризиком виникнення резистентності позначена буквою U. Препарати в цій групі перебувають, як правило, тимчасово і переносяться у відповідну групу, коли інформація про принцип їх дії та механізм виникнення резистентності стає відомим. Буквою М позначаються фунгіциди, які одночасно вражають кілька життєвих ділянок організму патогену.

Всім фунгіцидам за цією класифікацією присвоєно також порядкові літерні та цифрові коди, які надаються підгрупам фунгіцидів відповідно до початку їх комерціалізації та особливостей біохімічної дії.

Вказані в наведених таблицях групи фунгіцидів за способом їх дії та хімічним походженням зазвичай включають значно більше хімічних сполук і препаратів, однак у цій публікації ми зупинимося лише на тих, які наразі зареєстровані та використовуються в Україні.

Як бачимо, значна кількість сучасних фунгіцидних препаратів становить собою комбінацію двох чи й більше діючих речовин. Завдяки цьому розширюється спектр їх дії проти збудників захворювань і знижується ризик виникнення резистентності. Крім наведених таблиць, на деяких групах фунгіцидів ми зупинимось докладніше.

ГРУПА А (FRAC)

Ацилаланіли. Початок комерціалізації – 1977 р. Препарати групи характеризуються системною та лікувальною дією. Конт­ролюють гриби класу Oomycetes. Швидко проникають у тканини рослин.

Iзоксазоли. Початок комерціалізації – 1989 р. На сьогодні представлені єдиною сполукою – гімексазолом, який характеризується системною дією. Гімексазол відрізняється від більшості фунгіцидів, які контролюють гриби класу Oomycetes, тим, що він ефективний проти деяких грибів Aphanomyces. Гімексазол використовується у світі як ґрунтовий фунгіцид і препарат для обробки насіння для контро­лю захворювань, викликаних Fusarium, Pythium, Aphanomyces і Corticium.

Таблиця 1. Група А (FRAC) – інгібітори нуклеїнових кислотГРУПА В (FRAC)

Бензимідазоли та тіофанати. Характеризуються широким спектром активності та системною лікувальною дією. Початок комерціалізації – 1968 р. (беноміл – компанія «Дюпон»).

Фенілсечовини. На сьогодні представлені лише однією сполукою – пенсикуроном, який був відритий компанією «Байєр» і комерціалізований з 1984 р. Застосовується головним чином для контролю Rhizoctonia solani. Пенсикурон – контактний фунгіцид захисної дії з довготривалим ефектом.

Пирідінілметил-бензаміди. Наразі представлені лише однією сполукою – флуопіколідом, який був відритий компанією «Байєр» і комерціалізований із 2006 р. Флуопіколід має певну системну активність і може переміщатися через ксилему в напрямку росту пагонів.

Таблиця 2. Група В (FRAC) – інгібітори поділу клітинГРУПА C (FRAC)

Оксатіін-карбоксаміди – фунгіциди системної дії, ефективні насамперед проти збудників класу Basidomycetes. Початок комерціалізації – 1966 р. (карбоксин).

Пирідин-карбоксаміди – нині представлені лише боскалідом, який був відритий компанією БАСФ і комерціалізований із 2003 р. Цей фунгіцид ефективно контролює патогени, резистентні до інгібіторів стеролу, дікарбоксимідів, бензимідазолів, анілінопирімідинів, фениламідів та стробілурінів. Боксалід характеризується широким спектром превентивної дії, системним акропетальним та трансламінарним переміщенням у тканинах рослини.

Піразол-4-карбоксаміди – остання генерація карбоксамідів, комерціалізація якої почалася на початку 2010-х років. Характеризуються системною лікувальною дією проти Ascomycetes, Basidiomycetes і Deuteromycetes.

Піридиніл-етил-бензаміди. Зараз представлені лише однією сполукою – флуопірамом, який був відритий компанією «Байєр» і комерціалізований із 2009 р. Цей фунгіцид має широкий спектр превентивної та лікувальної дії і націлений на контроль збудників Ascomycetes та Deuteromycetes. Сполука характеризується трансламінарною активністю та певною здатністю переміщуватися у ксилемі.

Стробілуріни. Комерціалізація з 1996 р. Характеризуються системною та локально-системною активністю. Всі препарати цієї групи мають превентивну дію, а також лікувальну для деяких хвороб. Демонструють широкий спектр активності та контроль усіх чотирьох основ­них груп шкідливих патогенів: Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes та Oomycetes. Однак ефективність стробілурінів проти зазначених груп патогенів варіюється. Наприклад, крезоксим-метил і трифлоксістробін тільки помірно контролюють багато захворювань, викликаних Oomycetes, і слабо або помірно контролюють хвороби, викликані Basidiomycetes. Стробілуріни найкраще застосовувати до появи інфекції або на ранніх етапах розвитку хвороб.

Оксазолідінедіони. На сьогодні представлені лише однією сполукою – фамоксадоном, який комерціалізується компанією «Дюпон» із 1989 р. Характеризується захисною локально-системною дією. Комбінується з фунгіцидами, які мають лікувальну дію.

Таблиця 3. Група C (FRAC) – інгібітори клітинного диханняГРУПА D (FRAC)

Аніліно-пирімідини. Комерціалізація з 1992 р. Широкий спектр та системна захисна дія. Найбільш ефективні при превентивному застосуванні.

Таблиця 4. Група D (FRAC) – інгібітори утворення амінокислот та синтезу протеїнуГРУПА Е (FRAC)

Азанафталени. Квіноксифен (комерціалізація з 1997 р.) та проквіназид (комерціалізація з 2005 р.) характеризуються відповідно системною та локально-системною превентивною активністю, контролюють збудників борошнистої роси.

Фенилпиролі. Комерціалізація з 1990 р. Контактна та локально-системна захисна дія, широкий спектр ефективності проти збудників Ascomycetes, Basidiomycetes та Deuteromycetes.

Дікарбоксиміди. Комерціалізація з 1974 р. Широкий спектр контактної превентивної та лікувальної дії: Botrytis, Sclerotinia, Monilini та ін.

Таблиця 5. Група Е (FRAC) – інгібітори передачі клітинних сигналівГРУПА F (FRAC)

Карбамати. Комерціалізація з 1978 р. Системні фунгіциди, особливо ефективні проти грибів класу Oomycetes.

Таблиця 6. Група F (FRAC) – інгібітори синтезу ліпідів (або їх переміщення), цілісності мембрани (або її функції)ГРУПА G (FRAC)

Пиримідини. Комерціалізація з 1975 р. Найбільш ефективні проти борошнистої роси. Системна превентивна та лікувальна дія.

Iмідазоли. Комерціалізація з 1973 р. Системні фунгіциди широкого спектру захисної та лікувальної дії.

Триазоли. Комерціалізація з 1973 р. Найбільший клас фунгіцидів, що характеризуються високою ефективністю та широким спектром системної й локально-системної превентивної та лікувальної дії. Між спектром активності цих препаратів існують певні відмінності, оскільки кожен із триазолів може діяти на дещо іншу ділянку біохімічного синтезу стеролу. При інтенсивному застосуванні резистентність розвивається повільно і є наслідком зниження чутливості патогенів до механізму дії триазолів. Втім, зниження цієї чутливості не впливає на ефективність нових, більш активних триазолів.

Аміни. Комерціалізація з 1990-х років. Широкий спектр системної превентивної та лікувальної активності.

Гідроксианіліди. Наразі представлені лише однією сполукою – фенгексамідом, який комерціалізується компанією «Байєр» з 1998 р. Забезпечують ефективний контроль захворювань, які викликаються збудниками Botrytis та деяких інших. Характеризуються локально-системною захисною дією.

Таблиця 7. Група G (FRAC) – інгібітори синтезу стеролу в мембраніГРУПА Н (FRAC)

Аміди карбонової кислоти (САА-фунгіциди). Комерціалізація з 1988 р. Характеризуються системною та локально-системною захисною і певною лікувальною дією. Особливо ефективні проти грибів класу Oomycetes.

Таблиця 8. Група Н (FRAC) – інгібітори біосинтезу клітинних стінокГРУПА U (FRAC)

Ціаноацетамідоксими. Представлені лише однією сполукою – цимоксанілом, який був відритий компанією «Дюпон» і комерціалізований з 1977 р. Ефективний проти патогенів класу Oomycotes, особливо проти Peronospora. Характеризується локально-системною превентивною та лікувальною дією. При застосуванні окремо має дуже короткий період дії – близько двох днів, але цього періоду препарату достатньо для проникнення у тканини рослини, щоб контролювати інфекцію, яка її уражує.

Фосфонати етилу. Зараз представлені лише однією сполукою – фосетилом алюмінію, який був відритий компанією «Рон Пуленк» і комерціалізований з 1977 р. Характеризується системною активністю з акропетальним та базипетальним переміщенням. Застосовується для превентивного захисту проти збудників класуOomycetes, має певні лікувальні характеристики.

Таблиця 9. Група U (FRAC) – фунгіциди невідомого принципу діїГРУПА М (FRAC)

Ця група включає органічні та неорганічні сполуки. Неорганічні фунгіциди на основі сірки та міді є найстарішими фунгіцидами, хоча застосовуються і в наш час. Препарати цієї групи характеризуються превентивною дією. Вважається, що вони мають низький ризик виникнення резистентності. Перехресна резистентність між препаратами цієї групи, що мають різне хімічне походження, відсутня.

Мідь. Початок застосування як фунгіциду припадає на 1880-ті роки (у вигляді бордоської суміші).

Дітіокарбамати. Початок комерціалізації тираму, який був першим відкритим фунгіцидом цієї групи, відноситься до 1942 р. Характеризуються широким спектром превентивної контактної дії.

Фталіміди. Комерціалізація з 1952 р. Характеризуються широким спектром превентивної контактної дії.

Хлоронітрили. На сьогодні група включає лише одну сполуку – хлороталоніл, початок комерціалізації якої припадає на 1964 р. Характеризуються широким спектром превентивної контактної активності.

Квінони. Група включає наразі лише одну сполуку – дитіанон, початок комерціалізації якої припадає на 1963 р. Характеризується контактною превентивною активністю широкого спектру. Діє шляхом пригнічення проростання спор.

Таблиця 10. Група М (FRAC) – контактні фунгіциди мультиділянкової діїЗАГАЛЬНІ МЕТОДИ ЗАПОБІГАННЯ ВИНИКНЕННЮ РЕЗИСТЕНТНОСТІ

Деякі популяції патогенних грибів можуть мати природну резистентність до фунгіцидів. Також їм можуть бути властиві різні ступені генетичної чутливості до кожної з груп хімічних сполук. Резистентність виникає внаслідок розмноження та поширення спочатку невеликої кількості мутованих грибів, які виживають після застосування фунгіциду. У патогенів із великою кількістю поколінь та швидкою їх зміною резистентність розвивається першою. Як правило, вона виникає у результаті безперервного застосування препаратів, що мають однаковий спосіб дії та належать до однієї хімічної групи.

Можливість виникнення резистентності залежить також від природи хімічної сполуки та кількості процесів в організмі патогену, які вона порушує. Резистентність, зазвичай, виникає при застосуванні фунгіцидів з одноділянковою дією, прикладами яких є такі фунгіциди, як беноміл чи металаксил. I навпаки, із препаратами, які характеризуються багатоділянковою дією, пов’язана дуже невелика кількість випадків утворення резистентності. Прикладами таких препаратів є манкоцеб, каптан і тирам. Оскільки при багатоділянковій дії фунгіцид порушує кілька процесів у патогені, для утворення резистентності необхідна досить велика кількість генних мутацій. При застосуванні фунгіцидів з одноділянковою дією резистентні популяції грибів можуть виникати швидко, внаслідок лише однієї мутації. Багатоступеневий розвиток резистентності відбувається поступово і краще піддається антирезистентному регулюванню.

Iснування перехресної резистентності до різних фунгіцидів є визнаним фактом. В такому випадку чутливість гриба до одного фунгіциду знижується внаслідок розвитку резистентності до іншого фунгіциду чи групи фунгіцидів. Зниження чутливості може існувати, навіть якщо новий фунгіцид ніколи не застосовувався на цьому полі. Перехресна резистентність, як правило, виникає до препаратів з однієї хімічної групи або хімічних груп із однаковим способом дії.

У популяції патогенів також може виникнути багатократна резистентність, коли гриб стає резистентним до двох фунгіцидів із різних хімічних груп. Як правило, це буває, коли спочатку внаслідок багатократного використання розвивається резистентність до одного фунгіциду, а потім, коли починається багатократне використання іншого фунгіциду, у гриба розвивається резистентність і до іншого препарату. Саме тому багато систем захисту рекомендують чергувати використання фунгіцидів із різними способами дії.

Нижче наведемо рекомендації, які, в разі їх неухильного дотримання, допоможуть запобігти виникненню резистентності до фунгіциду:

  • Використовуйте не більше ніж дві обробки фунгіцидів з групи «Iнгібітори зовнішніх хінонів» (підгрупа С3 / FRAC код 11) впродовж сезону;
  • Використовуйте почергово фунгіциди різного способу біохімічної дії на патоген або їх суміші;
  • Обмежуйте кількість обробок впродовж сезону й використовуйте фунгіциди лише за необхідності. Це може знизити селективний тиск на популяцію патогенів;
  • Дотримуйтесь рекомендованих виробником норм використання препаратів. Зниження норм до нижчих за летальні для патогену може посилити розвиток резистентності.
  • Застосовуйте інтегровані системи захисту від захворювань, що включають механічні, біологічні методи боротьби та використання фунгіцидів в розумних обсягах;
  • Віддавайте перевагу використанню фунгіцидів для превентивних обробок.

І. В. Петранюк, журнал «Агроном», І. Л. Марков, професор 

Опубліковано в журналі “Агроном”, 2017

Більше матеріалів по темі читайте в журналі “Агроном”