Фізіологія рослин та формування врожайності пшениці

808
Фізіологія рослин пшениці
В процесі свого росту та розвитку, а також впродовж всього періоду вегетації у рослинах відбуваються складні фізіологічні перетворення, в результаті яких культура формує власну врожайність. При цьому на розвиток рослини на певній стадії суттєво впливають як екзогенні, так і ендогенні фактори. Власне процес розвитку відбувається за генетично закладеною схемою, тому знання особливостей рослини в той чи інший період та можливий вплив на неї в певний час може стати запорукою високої врожайності.

Загальновідомо, що насіння озимої пшениці починає проростати при температурі ґрунту 4­ -6°С. Найбільш інтенсивно проростання відбувається при температурі 20-­ 25°С. За таких умов перші помітні сходи з’являються вже менше ніж за тиждень після сівби. Однак оптимальну температуру проростання слід визначити у діапазоні 12­ -17°С, тоді за нормальних умов тривалість фази сходів коливається від двох до трьох тижнів. Знання фізіології рослин дає можливість доволі точно визначити дату проростання та достатньо надійно розрахувати подальший розвиток рослини, знаючи особливості її росту. Слід пам’ятати, що для проростання за сприятливих умов, тобто наявності вологи, доброго контакту з ґрунтом та присутності повітря, насінині необхідно, щоб сума добових температур у ґрунті досягла 90°С. Отже, якщо після висіву середня денна температура в посівному горизонті стабільно тримається на рівні 9°С, то перші сходи можна очікувати вже через 10 днів. Також за сумою температур можна розрахувати час листкоутворення. Для формування одного листка рослина зернових повинна накопичити в середньому суму температур у 70°С. Загалом розділяючи фактори впливу на посів на ендо-­  та екзогенні, до перших слід віднести власну фітогормональну регуляцію рослин, їхній генотип, забезпеченість поживними речовинами та структуру посівів; а до зовнішніх – вплив температури, перебіг яровизації, а також дію світла та тривалість світлового дня.

СТАДІЇ РОЗВИТКУ РОСЛИН

Велике значення під час вирощування має можливість управляти розвитком насаджень та впливати на формування зерна і таким чином на врожайність саме за рахунок врахування зовнішніх факторів. Звичайно, змінити погодні умови людина не в змозі, але завдяки розумінню їхнього впливу на рослину може добре спланувати її розвиток. При цьому мова йде перш за все про правильний вибір часу сівби, що має вирішальне значення для подальшого розвитку рослини. Саме від нього залежить, на якій саме стадії розвитку вона увійде до зимового спокою і наскільки високими будуть її шанси до перезимівлі, як швидко розпочнеться подальший розвиток і коли можна очікувати на повний врожай.

Стадії розвитку рослин як загальну класифікацію розвитку зернових у 1989 році запропонували компанії BASF, Bayer AG, Ciba Geigy AG та Hoechst AG в рамках спільної роботи під назвою BBCH-­ код. Згідно з ним стадії розвитку об’єднані у дев’ять макростадій, до кожної з яких входить по дев’ять мікростадій.

Стадії розвитку пшениціЗнаючи, що відбувається з рослинами на певній стадії росту, можна вірно планувати їхній подальший розвиток. Так, одним із критичних періодів росту пшениці є стадія ВВСН 13 (стадія розвитку трьох листків). Несприятливі умови в цей період можуть значно нашкодити посівам і навіть знищити їх. Саме на стадії ВВСН 13 відбувається перехід рослини від живлення за рахунок запасів поживних речових у насінині до живлення за рахунок власної кореневої системи. Отже, якщо на цій стадії пшениця переходить у зиму, її чутливість до низьких температур, застою вологи та змін у ґрунті значно збільшується. Тож під час розрахунку оптимального часу сівби слід брати до уваги не тільки особливості раннього чи пізнього сорту, а й запланований перебіг змін погодних умов у відповідному регіоні та час настання в ньому періоду зимового спокою.

КУЩІННЯ

Характерною біологічною особливістю хлібних злаків є їхня властивість кущитися, що визначається появою бокових пагонів та вузлових коренів. Зазвичай до стадії кущіння пшениця переходить після утворення 3-­ 4 листків – з ВВСН 13­ -14 до ВВСН 21. Найбільш сприятливою температурою для кущіння озимої пшениці є 13-­ 18°С, а при 2-­ 4°С кущіння майже повністю призупиняється. Вузол кущіння є основним органом рослини, і якщо він відмирає, рослина гине. Як правило він розміщений у ґрунті на глибині 1,5­ -3,0 см і здатний витримувати значні низькі температури – до майже -­ 20°С.

Залежно від строку сівби та розвитку рослини до часу настання зими може спостерігатися як осіннє, так і весняне кущіння. Число стеблин, що утворюються під час кущіння на одній рослині, прийнято називати коефіцієнтом кущіння. При цьому загальна кількість утворених стеблин позначається як загальна кущистість, а кількість добре розвинутих стеблин, на яких формуватиметься колосок – як продуктивна. Рослина здатна за сприятливих умов давати дуже багато бокових пагонів. При цьому господар має регулювати їхню необхідну кількість, або  сприяючи кущінню, пригнічуючи апікальну домінанту, даючи можливість рідким посівам дорозвинутися за рахунок використання відповідних регуляторів росту, або проріджувати посіви, сприяючи відмиранню – редукції слабких непотрібних непродуктивних пагонів, які лише коштуватимуть рослині поживних речовин та вологи, але не братимуть участі у формуванні врожайності. У звичайних умовах висока врожайність формується при продуктивній кущистості у 2­ -3 стебла. При виборі бажаної кущистості також беруть до уваги особливості сорту – формування врожайності за рахунок кількості колосків чи їхнього наповнення (чи кількості зернят або їх розміру). В середньому щільність продуктивного стеблостою коливається від 500 до 700 стеблин на м2.

Слід відмітити, що інтенсивність кущіння значною мірою залежить від глибини посіву. При висіві насіння на глибину більше ніж 4 см процес кущіння значно пригнічується. До того ж занадто глибокий висів взагалі дуже несприятливо впливає на розвиток пшениці. На проростання, особливо за несприятливих умов, рослини витрачають занадто багато енергії. Відповідно запаси поживних речовин у насінині закінчуються раніше, ніж рослина набуває здатності здобувати їх за рахунок власного коріння, через це значна частина посіву гине.

Також інтенсивність кущіння знижується при занадто високих нормах висіву. Багато господарств намагаються компенсувати значний відхід рослин вже під час сівби, збільшуючи норму висіву, але роблять зазвичай цим іще більшу помилку. Занадто щільний посів збільшує конкуренцію між рослинами за поживні речовини, світло та перш за все за воду. Багато слабких рослин так чи інакше на певній стадії розвитку відмирають, але забирають попередньо на свій ріст значну кількість цінних резервів. Рослини, особливо при невідповідній підготовці ґрунту та поганій його структурі, недоотримають необхідний їм простір для розвитку. Оптимальною відстанню між рослинами пшениці вважається 3 см. Відповідно залежно від ширини міжряддя можна вираховувати оптимальну кількість рослин на м2: при 12 см – 160­ -400 рослин; при 16 см – 120­ -300 рослин; при 25 см – 80­- 200 рослин. Проріджування ж посівів для виправлення помилки, закладеної вже під час висіву, є просто економічно невиправданим. Тож інтенсивність висіву повинна прораховуватися заздалегідь з урахуванням умов відповідного місця для вирощування, наявності поживних речовин та вологи, а також особливостей певного сорту. Власне здатність до кущіння зернових є дуже позитивною властивістю рослин. Більша частина сортів формує до 50% їхньої врожайності саме на бокових пагонах.

ПОНЯТТЯ І ВАЖЛИВІСТЬ ПРОЦЕСУ ЯРОВИЗАЦІЇ

Важливою особливістю пшениці, як і більшості озимих зернових, є необхідність проходження нею процесу яровизації. Це фізіологічна реакція рослин на охолодження, яка викликана адаптацією до сезонних змін помірного клімату. Для цвітіння та утворення насіння – переходу до генеративного розвитку – ці рослини повинні піддаватися впливу низьких температур (від 2 до 10°C) впродовж певного періоду. Яровизація є холодовим подразнювальним фактором, при якому температура відіграє настільки ж важливу роль, як і тривалість її впливу. Так, для озимої пшениці для успішного проходження яровизації необхідна температура на рівні 0­ -1°C впродовж 40-­ 70 днів; для озимого ячменю – 0­ -3°C, 20­ -40 днів; для озимого жита 0-­ 5°C, 30­ -50 днів; для тритикале – 0­ -3°C впродовж 40-­ 50 днів.

Реакція рослин на температурні та світлові зміни дозволяє їм адаптуватися до умов існування, використовуючи при цьому найбільш сприятливі строки цвітіння та утворення насіння. Перехід пшениці до генеративного розвитку відбувається у дві фази: індукції та евокації. У фазу індукції рослина реагує на зовнішні зміни – температуру (яровизація) та зміну тривалості світлового дня (фотоперіодизм), а також на вік рослини (ендогенна регуляція). Ці зміни діють на рослинний організм як стимул до підготовки до цвітіння. У фазу евокації у верхівкових меристемах відбуваються кількісні та якісні біохімічні зміни, результатом яких є закладання квіток.

Пшениця, як і всі озимі культури, належить до першої з трьох загальних груп рослин, яка не може перейти до цвітіння без попереднього впливу низьких температур. Другій групі рослин низькі температури необхідні для пришвидшення переходу до цвітіння, однак для їхнього загального розвитку феномен яровизації не є необхідним. Третій же групі рослин, до яких відносять всі ярі культури, між іншим, і яру пшеницю, вплив низьких температур для індукції генеративного розвитку взагалі не потрібний. Тож здатність до цвітіння у ярих і озимих культур закладена ще у їхньому генетичному коді. Наприклад, генетична різниця між озимим та ярим житом полягає в одному гені, який саме відповідає за строки цвітіння рослин.

Також розрізняють якісну та кількісну реакцію рослин на холодовий подразник. Якісна реакція властива багатолітнім рослинам, які взагалі не здатні зацвісти без проходження яровизації. Кількісна ж реакція притаманна однолітнім і прискорює строк їх цвітіння, відбуваючись ще у проростаючому насінні. Холодовий подразник викликає очікуваний ефект лише за певної тривалості дії. Яровизація уповільнюється або взагалі не відбувається, якщо період охолодження занадто короткий чи температура перевищує +15°С. Яровизаційні зміни можуть бути згорнутими, якщо на рослину діятимуть високі температури (25­ -40°С) на момент підготовки до генеративної фази. За таких температур здатність меристеми до закладання квіточок втрачається. Таким чином, спостерігаючи за розвитком рослини, можна з достатньою точністю виявити, коли саме в неї розпочнеться закладання генеративних органів (зазвичай зі стадії двох вузлів ВВСН 31­ -32), як швидко вона перейде від формування звичайної зеленої маси до цвітіння та закладання зерна і коли саме у цей час вона буде найбільш чутливою до проведення тих чи інших агротехнічних заходів.

ЯВИЩЕ ФОТОПЕРІОДИЗМУ

З яровизацією також тісно пов’язане явище фотоперіодизму – реакції рослин на співвідношення тривалості темного та світлого періодів доби (фотоперіодів). В ході реакції рослин на фотоперіодизм у їхньому листі утворюються фітогормони – гібереліни, що також стимулюють цвітіння, потрапляючи до вегетативних бруньок – зачатків майбутніх квіток. Для пшениці та жита – озимих зернових – реакція спочатку на температурні подразники, а потім на зміну освітлення може бути послідовною. Взагалі пшениця є рослиною довгого світлового дня. Тобто, якщо сівбу було здійснено так, що рослина ще до зими отримала відповідний стимул до переходу до генеративного розвитку і це ще припало на період, коли світловий день довший за ніч, тобто до рівнодення, вихід у трубку і закладання колоса може розпочатися вже восени. В результаті зависокі рослини із закладеним колоском стають занадто чутливими до заморозків та інших пошкоджень.

Чутливість рослини до зміни тривалості світлового дня слід враховувати і при плануванні необхідних агротехнічних заходів. Так, якщо відновлення вегетації навесні на певних місцях вирощування через пізнє зростання температур настає вже тоді, коли світловий день більший за ніч (можливо, десь на 5 квітня, коли світловий день сягає вже 14 годин), рослина може одразу ж перейти до стадії виходу у трубку із закладанням генеративних зачатків, не даючи таким чином господарю необхідного часу для покращення щільності посівів, тобто практично виключаючи весняне кущіння. Вимоги до тривалості світлового дня відрізняються і у окремих груп сортів: швидкорослих – короткоденний тип (наприклад, сорти Капо та Краснодарська) та повільнорослих – довгоденний тип (наприклад, сорти Актор та Скаген).

Формування врожайності пшениці
За один день росту в сприятливих умовах на 1 га посівів отримують приріст сухої речовини (суха маса зерна, соломи та коріння рослин) у розмірі приблизно 100 кг

ФАЗА ВИХОДУ У ТРУБКУ

Під час проходження фази виходу у трубку або стеблування у рослини інтенсивно наростає вегетативна маса, формуються генеративні органи. Саме тому дуже важливо, щоб у цей період росту пшениця отримала необхідні поживні речовини та воду. Якщо ж рослина страждає від їх дефіциту – спостерігається значне зниження врожайності.

Початком виходу в трубку вважають час, коли на головному пагоні з’являється перший стебловий вузол на відстані 2­ -5 см від поверхні ґрунту (ВВСН 31). Генеративна фаза розвитку починається із закладання колоса на стадії двох вузлів (ВВСН 32). Саме в цей період рослина знову стає дуже чутливою до зовнішніх впливів та проведення різноманітних заходів. За звичайних умов пшениця переходить до фази виходу в трубку через 25-­ 35 днів після відновлення весняної вегетації і залежно від погодних умов перебуває у ній до 25­ -30 днів.

Встановлена важливість відповідної площі листкової поверхні та її фотосинтетичної активності для отримання високопродуктивних посівів. Особливо важливо при цьому забезпечити саме високу інтенсивність фотосинтезу верхнього прапорцевого листка (ВВСН 37), який дає рослині до 70% асимілятів. З цього часу першочерговою задачею має стати збереження його від хвороб та пошкоджень.

ТРИВАЛІСТЬ АСИМІЛЯЦІЇ

Загалом тривалість вегетаційного періоду (асиміляції) – між появою сходів і досягненням стиглості – безпосередньо пов’язана з отриманою врожайністю. В середньому можна вважати, що за один день росту в сприятливих умовах на 1 га посівів отримують приріст сухої речовини (суха маса зерна, соломи та коріння рослин) у розмірі приблизно 100 кг. Тобто за тривалості вегетації певних посівів у загальному обсязі впродовж 120 або 160 днів можна очікувати від них врожайність на рівні 120 та 160 центнерів відповідно. При цьому фактором, що обмежує врожайність, може бути неоптимальне співвідношення у рослині зерна до соломи. Сучасна селекція розвивається у напрямі найбільшого можливого зрушення цього співвідношення на користь зерна. Ще в 1950-­ х роках співвідношення зерна до соломи становило 1: 1,2, а нині в Україні воно досягло в середньому 1: 1,1, в той час як у Західній Європі – 1: 0,7. При цьому важливою характеристикою є індекс поверхні листя рослин пшениці, що в оптимальному випадку становить 4,5­5 (4,5­5 м2 листя припадає на 1 м2 поверхні ґрунту) і відповідає утворенню посівами 7-­ 8 тонн соломи на гектар.

Варто зауважити, що надмірне утворення листкової маси посівами не тільки зумовлює більший обсяг пожнивних решток, подрібнювати і загортати які у ґрунти може бути важко, а й пов’язане з більшим випаровуванням рослинами цінної вологи, більш активним затіненням ними одна одної, зменшенням, таким чином, частки нетто асиміляції, та врешті­ -решт – зниженням загальної врожайності зерна.

Подальшим важливим фактором, який впливає на врожайність, є час, що має рослина від цвітіння до воскової стиглості для наливання зерна. На півночі, де температури нижчі і світловий день триває довше, пшениця може мати для цього кращі передумови і закладати на день до 220 кг/ га, в той час як на півдні, де більш спекотно, – лише 120 кг/ га. Тобто, чим раніше рослина починає цвісти і чим довше при цьому у сприятливих умовах відбувається її дозрівання, тим вищу потенційну врожайність можна отримати. Важливо пам’ятати, що під час цвітіння пшениця дуже чутлива до застосування будь­ яких хімічних препаратів, і всі заходи з захисту рослин та впливу на їх ріст слід завершувати ще до ВВСН 61, щоб не нашкодити запиленню та закладанню зерен.

ВОДА – ВАЖЛИВИЙ ФАКТОР РОЗВИТКУ

В цьому ракурсі одним із найважливіших обмежувальних факторів для розвитку також можна розглядати воду. Впродовж генеративної фази для утворення врожайності у 1 т/ га пшениці необхідно отримати 30 л/ м2 вологи. Але розраховуючи, на скільки вистачить води, не варто забувати про вплив на її втрати випаровування та особливостей підготовки ґрунтів: 3 л/ м2 – по стерні, 5 л/ м2 – при глибокій культивації з використанням котка та 6 л/ м2 – при оранці зі зворотнім ущільненням. До того ж щодо утримання води вирішальними є характеристика ґрунтів, а також їх склад і структура (накопичення та утримання вологи, а також капілярне підняття).

Нестача вологи на момент наливу зерна може призводити до передчасного ЙОГО достигання З утворенням малих чи неповних насінин

Поруч з проходженням біологічних процесів та підтриманням структури вуглеводів і білків, а також тургору клітин і тканини найбільша кількість вологи рослині на час формування врожаю потрібна для поглинання та перенесення поживних елементів, фітогормонів та асимілятів, а також захисту від перегрівання. На ґрунтах з високою сорбційною активністю рослина раніше починає страждати від нестачі поживних речовин, які не може засвоїти без води. Саме нестача вологи може на момент наливання зерна призводити до передчасного достигання з недостатнім перенесенням до зерен асимілятів та утворенням малих чи неповних насінин. Високі температури є також несприятливими на момент наливання зерна. Середня літня температура у 30°С у затінку відповідає 45­ -50°С у посівах на рівні колосків. Високі температури здатні викликати коагуляцію білків рослинних клітин, через що ріст та розвиток зупиняться. Якщо така спека >30°С тримається менше 4 днів – помітних змін по урожайності не помічається, але вже 10 днів зависоких температур скорочують врожайність за день на 50­ -100 кг/ га.

Зазвичай ранній строк сівби зменшує ризик зниження врожайності через спеку. Найбільш критично на рослини пшениці висока температура діє впродовж перших 20 днів після цвітіння. Таким чином агроном має сам спостерігати за змінами температур, характерними для відповідного регіону, та по можливості намагатися уникати припадання найбільш критичних періодів росту рослин на несприятливі зовнішні умови вирощування.

ВИСНОВКИ

Загальна тривалість росту озимої пшениці в середньому становить близько 300 днів. При цьому на проростання та початковий розвиток може припадати до 30 днів, на кущіння – до 150, на розвиток стебла – 48, на висування колоска – 6, на цвітіння – 11 та на дозрівання – до 50 днів. Звичайно, залежно від умов вирощування тривалість різних фаз розвитку пшениці змінюється, але на кожній із них у агронома є можливість відповідним чином вплинути на посів. Так, під час висіву можна закласти приблизну кількість рослин, що вирощуватимуться на 1 м2; у період кущіння – вплинути на кількість утворених бокових пагонів; стеблування або виходу у трубку – остаточно встановити кількість продуктивних пагонів, тобто колосків на рослину чи на 1 м2, укоротити посіви. Під час цвітіння визначається кількість утворених зернин та тих, що піддадуться редукції. При цьому кількість колосків у колосі та зерняток у колосках закладається ще раніше з зачатків квіточок. Яка ж кількість з них повністю розвиватиметься, буде залежати від багатьох зовнішніх умов та наявності поживних речовин і вологи. А вже під час наливання зерна визначається його наповненість, в подальшому – вага тисячі насінин і, відповідно, загальна врожайність на гектар.

Таким чином, врахування змін та потреб рослин пшениці на певних стадіях їх розвитку дозволяє цілеспрямовано та успішно впливати на їх ріст, досягаючи бажаного результату по врожайності, запобігаючи спричиненню шкоди і економлячи продуктивні засоби. Саме така система попередньо спланованого втручання у розвиток рослин може називатися управлінням посівами і завдяки розумінню фізіологічних особливостей та процесів, які відбуваються у рослинах, давати можливість господарствам отримувати високі врожаї.

Марія Ярошко, по матеріалам К. Бремер, незалежна консалтингова фірма N.U.Agrar GmbH, Німеччина

Опубліковано в журналі “Агроном”, 2012